Определение биогенетического закона мюллера и геккеля. Биогенетический закон: история, суть, применение

Вопрос 1.
Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Процессы развития зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходны. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет - хорда, возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются жаберные щели. В ходе эмбрионального развития позвоночных в глотке закладываются жаберные щели и соответствующие им перегородки, однако у рептилий, птиц и млекопитающих они не развиваются в жабры. Факт закладки жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышавших жабрами.
Строение сердца человеческого зародыша в ранний период формирования напоминает строение этого органа у рыб,а именно оно имеет одно предсердие и один желудочек. У беззубых китов в эмбриональном периоде закладываются зубы. Впоследствии они разрушаются и рассасываются.
План строения хордовых животных также одинаков.
Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают уже начиная с самых ранних стадий известное общее сходство в пределах, типа».

Вопрос 2.
На ранних стадиях развития зародыши позвоночных чрезвычайно сходны. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Сходство зародышей служит свидетельством общности их происхождения.
Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и объясняется историей данного вида, отражая эволюцию той или иной систематической группы животных.

Вопрос 3.
Это явление объясняется биогенетическим законом Мюллера-Геккеля:
онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития) вида, к которому эта особь относится.
Поэтому у всех позвоночных животных, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая в дальнейшем замещается позвоночником. В ходе эмбрионального развития позвоночных в глотке закладываются жаберные щели и соответствующие им перегородки, однако у рептилий, птиц и млекопитающих они не развиваются в жабры. Факт закладки жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышавших жабрами.

Вопрос 4.
Биогенетический закон сыграл выдающуюся роль в развитии эволюционных идей. Многие ученые в своих трудах подвергли его дальнейшей разработке. Особенно велик вклад в углубление представлений об эволюционной роли эмбриональных преобразований нашего отечественного ученого А. Н. Северцова. Он установил, что в индивидуальном развитии повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей. Например, у зародышей птиц и млекопитающих закладываются жаберные Щели. Их строение сходно со строением жаберных щелей зародышей рыб, а не жабр взрослых рыб.

В ряде случаев изменения, отличающие строение взрослых организмов от строения предков, появляются в эмбриональном периоде. Иногда эти изменения накладываются на уже законченный в общем процесс формирования органа, удлиняя его развитие. Так развивается крыло птицы - путем преобразования почти сформированного зачатка роговой чешуи рептилий.
В некоторых случаях изменения возникают на средних стадиях развития органов. Наконец, изменения могут затронуть сам зачаток органа, и развитие пойдет по пути, отличному от пути развития данного зачатка у предка. Так, в процессе формирования волос у млекопитающих полностью выпадает стадия образования чешуи, как это было у их предков - рыб и рептилий. Выпадают присущие предкам стадии также при закладке позвонков у змей, зубов у млекопитающих и т. д. В случае отклонения от стадий развития предков или изменения самих зачатков биогенетический закон не соблюдается и признаки предков не повторяются.
Если новые признаки наследственные, т. е. являются результатом мутаций соответствующих генов и имеют приспособительное значение для взрослых организмов, то они сохраняются отбором.
Таким образом, в основе филогенеза лежат изменения, происходящие в онтогенезе отдельных особей.
Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков названо рекапитуляциями. Рекапитулируют не только морфологические признаки - хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг- у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии. Так, в эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты - продукта метаболизма пуринов. У большинства беспозвоночных конечный продукт распада мочевой кислоты - аммиак, у земноводных и рыб - мочевина, у многих пресмыкающихся - аллантоин, а у некоторых млекопитающих мочевая кислота вообще не расщепляется й выделяется с мочой. В эмбриогенезе млекопитающих и человека отмечены биохимические и физиологические рекапитуляции: выделение ранними зародышами аммиака, позже мочевины, затем аллантоина, а на последних стадиях развития - мочевой кислоты.
Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами. Ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность, благодаря чему рекапитулируют более полно, чем поздние. Это связано с тем, что одним из наиболее важных механизмов интеграции ранних этапов эмбриогенеза является эмбриональная индукция, а структуры зародыша, формирующиеся в первую очередь, такие, как хорда, нервная трубка, глотка, кишка и сомиты, представляют собой организационные центры зародыша, от которых зависит весь ход развития.
Генетическая основа рекапитуляции заключена в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков.

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера описывает наблюдаемое в живой природе соотношение - онтогенез, то есть персональное развитие каждого живого организма, в определенной степени оно повторяет филогенез - историческое развитие всей группы особей, к которой он относится. Закон сформулировали, как понятно из названия, и Ф. Мюллер в 60-е годы XIX века независимо друг от друга, и установить первооткрывателя теории сейчас почти невозможно.

Очевидно, что биогенетический закон не был сформулирован сразу. Работе Мюллера и Геккеля предшествовало создание теоретической базы для закона в виде уже обнаруженных явлений и других установленных закономерностей природы. В 1828 году К. Бэр сформулировал так называемый закон зародышевого сходства. Суть его заключается в том, что эмбрионы особей, относящихся к одному биологическому типу, имеют множество схожих элементов анатомического строения. У человека, например, на определенной стадии развития у зародыша имеются жаберные щели и хвост. Характерные отличительные черты в морфологии видов возникают только в ходе дальнейшего онтогенеза. Закон зародышевого сходства во многом определил биогенетический закон: раз эмбрионы различных организмов повторяют стадии развития других особей, они повторяют стадии развития всего типа вообще.

А.Н. Северцовым позднее были внесены определенные поправки к закону Геккеля-Мюллера. Ученый отметил, что во время эмбриогенеза, то есть стадии наблюдается сходство между органами именно эмбрионов, а не взрослых особей. Так, жаберные щели у схожи с жаберными щелями эмбрионов рыб, но никак не со сформировавшимися жабрами взрослых рыб.

Важно отметить, что одним из наиболее значимых доказательств дарвиновской теории эволюции считается непосредственно биогенетический закон. Формулировка его сама по себе намекает на собственную логическую связь с учением Дарвина. Эмбрион в ходе своего развития проходит через множество различных стадий, каждая из которых напоминает определенные ступени развития природы, отмечаемые с эволюционной точки зрения. Таким образом, каждая все более сложно организованная особь отражает в своем онтогенезе развитие всей живой природы с точки зрения эволюции.

В психологии также существует свой биогенетический закон, сформулированный независимо от биологического. По сути, в психологии выделяется не оформленный закон, а высказанная И. Гербартом и Т. Циллером идея о схожести развития психики ребенка с таковой у человечества вообще. Различные ученые пытались обосновать эту теорию с разных точек зрения. Г. Холл, например, прибегал непосредственно к закону Геккеля-Мюллера. Он говорил о том, что развитие ребенка, в том числе в психологическом плане, задается исключительно биологическими предпосылками и повторяет эволюционное развитие вообще. Так или иначе, на сегодняшний день идея не является однозначно доказанной. В психологии до сих пор не существует биогенетического закона как такового.

Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза в ряде положений раскрыл К. Бэр, которым Ч. Дар­вин дал обобщенное название «закона зародышевого сходства»

Закон зародышевого сходства К. Бэра.

В зародыше потомков, писал Дарвин, мы видим «смутный порт­рет» предков. Иначе говоря, уже на ранних стадиях эмбриоге­неза разных видов в пределах типа выявляется большое сходство. Следовательно, по индивидуальному развитию можно про­следить историю данного вида.
Наиболее выражено зародышевое сходство на ранних стадиях. На поздних стадиях наблюдается эмбриональная дивергенция, отражая дивергенцию в эволюции этих видов

Основной биогенетический закон Ф. Мюллера и Э. Геккеля.

В 1864 г. Ф. Мюллер сформулировал мысль, что филогене­тические преобразования связаны с онтогенетическими измене­ниями и что эта связь проявляется двумя различными путями. В первом случае индивидуальное развитие потомков идет анало­гично развитию предков лишь до появления в онтогенезе нового при­знака.

Изменение процессов морфогенеза потомков обуслов­ливает то, что их эмбриональное развитие повторяет историю предков лишь в общих чертах. Во втором случае потомки повто­ряют все развитие предков, но к концу эмбриогенеза добавляются новые стадии, в результате чего эмбриогенез потомков удли­няется и усложняется. Повторение признаков взрослых предков в эмбриогенезе потомков Ф. Мюллер назвал рекапитуляцией. онтогенез не только результат, но и основа филогенеза. Онтогенез преобразуется разными способами: пере­стройкой уже существующих стадий и прибавлением новых стадий. Филогенез нельзя рассматривать как историю лишь взрослых организмов. Этот процесс - историческая цепь преобразующихся онтогенезов.

Бэра закон зародышевого сходства - закон, согласно которому на начальных этапах эмбрионального развития зародыши животных разных видов сходны по своему строению, что отражает единство происхождения животного мира.

Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.
Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.
Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга

Биогенетический закон Геккеля и Мюллера- каждое живое существо в своем индивидуальном развитиионтогенез повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видомфилогенез. В своем развитии многоклеточные организмы проходят одноклеточную стадию стадию зиготы, что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков хорда оставалась всю жизнь. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих появляются жаберные щели в глотке. Этот факт можно объяснить происхождением этих наземных животных от рыбообразных предков. Эти и другие факты и привели Геккеля и Мюллера к формулировке биогенетического закона.

Онтогенез как основа филогенеза.

Онтогенез - основа филогенеза уже по той причине, что именно индивидуальные онтогенезы особи - объект действия естественного отбора. Эволюционные изменения, которые аккумулируют мелкие видовые адаптации и связанные с устойчивым изменением хода онтогенеза от­дельных особей, принято называть филэмбриогенезами. Филэмбриогенез - эволюционные изменения хода онтогенеза.
Эволюционные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях развития: архаллаксисы- изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. , девиации- уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. анаболии- возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат.

Биогенетический закон

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «закон Мюллера-Геккеля», «закон Дарвина-Мюллера-Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез) .

Зародыши по Геккелю. Рисунок из книги Ремане (1892), воспроизводящий исходную иллюстрацию Геккеля

Сыграл важную роль в истории развития науки, однако в настоящее время в своем исходном виде не признается современной биологической наукой. По современной трактовке биогенетического закона, предложенной русским биологом А. Н. Северцовым в начале 20 века, в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей предков, а их зародышей.

История создания

Фактически «биогенетический закон» был сформулирован ещё задолго до возникновения дарвинизма.

Немецкий анатом и эмбриолог Мартин Ратке (1793-1860) в 1825 г. описал жаберные щели и дуги у эмбрионов млекопитающих и птиц - один из наиболее ярких примеров рекапитуляции .

В 1824-1826 годах Этьен Серра сформулировал «закон параллелизма Меккеля-Серра»: каждый организм в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы более примитивных животных.

За 2 года до формулировки Эрнстом Геккелем биогенетического закона сходную формулировку предложил на основе своих исследований развития ракообразных работавший в Бразилии немецкий зоолог Фриц Мюллер . В своей книге «За Дарвина» (Für Darwin), изданной в 1864 году, он выделяет курсивом мысль: «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития».

Краткая афористичная формулировка этого закона была дана немецким естествоиспытателем Эрнстом Геккелем в 1866 г. Краткая формулировка закона звучит следующим образом: Онтогенез есть рекапитуляция филогенеза (во многих переводах - «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза»).

Примеры выполнения биогенетического закона

Яркий пример выполнения биогенетического закона - развитие лягушки , включающее в себя стадию головастика , который по своему строению гораздо больше похож на рыб , чем на земноводных :

У головастика, как и у низших рыб и рыбьих мальков, основой скелета служит хорда , только впоследствии в туловищной части обрастающая хрящевыми позвонками. Череп у головастика хрящевой, и к нему примыкают хорошо развитые хрящевые дуги; дыхание жаберное. Кровеносная система также построена по рыбьему типу: предсердие ещё не разделилось на правую и левую половины, кровь в сердце поступает только венозная, а оттуда через артериальный ствол идёт к жабрам . Если бы развитие головастика остановилось на этой стадии и не шло дальше, мы должны были бы без всяких колебаний отнести такое животное к надклассу рыб.

Зародыши не только земноводных, но и всех без исключения позвоночных животных также имеют на ранних стадиях развития жаберные щели, двухкамерное сердце и другие признаки, характерные для рыб. Например, птичий зародыш в первые дни насиживания также представляет собой хвостатое рыбообразное существо с жаберными щелями. На этой стадии будущий птенец обнаруживает сходство и с низшими рыбами, и с личинками амфибий, и с ранними стадиями развития других позвоночных животных (в том числе и человека ). На последующих стадиях развития зародыш птицы становится похожим на пресмыкающихся:

И пока у куриного зародыша до конца первой недели и задние, и передние конечности имеют вид одинаковых лапок, пока хвост ещё не успел исчезнуть, а из сосочков ещё не сформировались перья, он по всем своим признакам стоит ближе к пресмыкающимся, чем к взрослым птицам.

Зародыш человека в ходе эмбриогенеза проходит через аналогичные стадии. Затем, за период примерно между четвертой и шестой неделями развития он превращается из рыбоподобного организма в организм, неотличимый от зародыша обезьяны, и только потом приобретает человеческие черты.

Такое повторение признаков предков в ходе индивидуального развития особи Геккель назвал рекапитуляция .

Существует множество других примеров рекапитуляций, которые подтверждают выполнение «биогенетического закона» в некоторых случаях. Так, при размножении наземного рака-отшельника пальмового вора его самки перед вылуплением личинок заходят в море, и там из яиц выходят планктонные креветкообразные личинки зоэа , имеющие вполне симметричное брюшко. Затем они превращаются в глаукотоэ и оседают на дно, где находят подходящие раковины брюхоногих моллюсков. Некоторое время они ведут образ жизни, характерный для большинства раков-отшельников, и на этой стадии имеют характерное для этой группы мягкое спиральное брюшко с асимметричными конечностями и дышат жабрами. Выросшие до определенных размеров пальмовые воры покидают раковину, выходят на сушу, приобретают жесткое укороченное брюшко, похожее на абдомен крабов, и навсегда утрачивают способность дышать в воде.

Столь полное выполнение биогенетического закона возможно в тех случаях, когда эволюция онтогенеза происходит путем его удлинения - «надставки стадий»:

1. a1 - a2
2. a1" - a2" - a3"
3. a1" - a2" - a3" - a4"

(На этой схеме сверху вниз расположены виды-предки и виды-потомки, а слева направо - стадии их онтогенеза .)

Факты, противоречащие биогенетическому закону

Уже в XIX веке было известно достаточно фактов, противоречащих биогенетическому закону. Так, были известны многочисленные примеры неотении , при которой в ходе эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение его конечных стадий. В случае неотении взрослая стадия вида-потомка напоминает личиночную стадию вида-предка, а не наоборот, как этого следовало бы ожидать при полной рекапитуляции.

Также было хорошо известно, что, вопреки «закону зародышевого сходства» и «биогенетическому закону», весьма резко различаются по строению самые ранние стадии развития зародышей позвоночных - бластула и гаструла - и лишь на более поздних стадиях развития наблюдается «узел сходства» - стадия, на которой закладывается план строения, характерный для позвоночных, и зародыши всех классов действительно похожи друг на друга. Различия ранних стадий связаны с разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится сначала неравномерным, а затем (у рыб, птиц и рептилий) неполным поверхностным. В результате меняется и строение бластулы - целобластула имеется у видов с маленьким количеством желтка, амфибластула - со средним и дискобластула - с большим. Кроме того, ход развития на ранних стадиях резко изменяется у наземных позвоночных в связи с появлением зародышевых оболочек.

Связь биогенетического закона с дарвинизмом

Биогенетический закон часто рассматривается как подтверждение дарвиновской теории эволюции , хотя он вовсе не следует из классического эволюционного учения.

Например, если вид А3 возник путём эволюции из более древнего вида А1 через ряд переходных форм (A1 =>А2 => A3) , то, в соответствии с биогенетическим законом (в его модифицированном варианте), возможен и обратный процесс, при котором вид А3 превращается в А2 путем укорочения развития и выпадения его конечных стадий (неотения или педогенез).

Столь же резко высказываются Р. Рэфф и Т. Кофмен :"Вторичное открытие и развитие Менделевской генетики на рубеже двух столетий покажет, что в сущности биогенетический закон - это всего лишь иллюзия" (с.30), «Последний удар биогенетическому закону был нанесен тогда, когда стало ясно, что …морфологические адаптации имеют важное значение… для всех стадий онтогенеза» (с.31).

В каком-то смысле в биогенетическом законе перепутаны причины и следствия. Филогенез есть последовательность онтогенезов, следовательно, изменения взрослых форм в ходе филогенеза могут основываться только на изменениях онтогенеза. К такому пониманию соотношения онтогенеза и филогенеза пришел, в частности, А. Н. Северцов , который в 1912-1939 гг разработал теорию филэмбриогенезов . Согласно Северцову, все эмбриональные и личиночные признаки делятся на ценогенезы и филэмбриогенезы. Термин «ценогенез », предложенный Геккелем, Северцов трактовал иначе; для Геккеля ценогенез (любые новые признаки, искажавшие рекапитуляцию) был противоположностью палингенеза (сохранения в развитии неизменных признаков, имевшихся и у предков). Северцов термином «ценогенез» обозначал признаки, которые служат приспособлениями к эмбриональному или личиночному образу жизни и у взрослых форм не встречаются, так как не могут иметь для них адаптивного значения. К ценогенезам Северцов относил, например, зародышевые оболочки амниот (амнион , хорион , аллантоис), плаценту млекопитающих, яйцевой зуб зародышей птиц и рептилий и др.

Филэмбриогенезы - это такие изменения онтогенеза, которые в ходе эволюции приводят к изменению признаков взрослых особей. Северцов разделил филэмбриогенезы на анаболии, девиации и архаллаксисы. Анаболия - удлинение онтогенеза, сопровождающееся надставкой стадий. Только при этом способе эволюции наблюдается рекапитуляция - признаки зародышей или личинок потомков напоминают признаки взрослых предков. При девиации происходят изменения на средних стадиях развития, что приводят к более резким изменениям в строении взрослого организма, чем при анаболии. При этом способе эволюции онтогенеза рекапитулировать признаки предковых форм могут лишь ранние стадии потомков. При архаллаксисах изменения происходят на самых ранних стадиях онтогенеза, изменения в строении взрослого организма наиболее часто существенны, а рекапитуляции невозможны.

Литература

• Дарвин Ч., Происхождение видов…, Соч., т. 3, М., 1939
• Мюллер Ф. и Геккель Э., Основной биогенетический закон, М.- Л., 1940
• Козо-Полянский Б. М., Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения, Воронеж, 1937
• Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.-Л., 1939
• Шмальгаузен И. И., Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, М.-Л., 1942
• Мирзоян Э. Н., Индивидуальное развитие и эволюция, М., 1963.

Примечания

См. также

• Принцип олигомеризации гомологичных органов

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Биогенетический закон" в других словарях:

биогенетический закон - (в психологии) (от греч. bios жизнь и genesis происхождение) перенос на психическое развитие ребенка соотношения, установленного немецкими естествоиспытателями Ф. Мюллером и Э. Геккелем между онтогенезом (индивидуальным развитием организма) и… … Большая психологическая энциклопедия

Обобщение в области взаимоотношений онтогенеза и филогенеза организмов, установленное Ф. Мюллером (1864) и сформулированное Э. Геккелем (1866): онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида.… … Биологический энциклопедический словарь

- (от греч. bios – жизнь и genesis – происхождение) впервые сформулированное Фрицем Мюллером и Эрнстом Геккелем положение о том, что ряд форм, которые живое существо проходит в процессе своего индивидуального развития от яйцеклетки до развитого… … Философская энциклопедия

Закон Геккеля, состоящий в том, что отдельные особи в индивидуальном развитии своих форм проходят те же стадии, какие прошли предки этого организма, составляющие вид, т. е. онтогения (развитие особи) повторяет филогению (развитие вида). Словарь… … Словарь иностранных слов русского языка

Биогенетический закон - * біягенетычны закон * biogenetic law см … Генетика. Энциклопедический словарь

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН , формулированный Эрнстом Геккелем (Haeckel), устанавливает закономерное соотношение между индивидуальным развитием организма (онтогенезом) и развитием данной формы в течение эволюционного процесса (филогенезом). Представления о том, что зародыши высших животных проходят стадии, соответствующие взрослой организации низших, возникли задолго до Геккеля, еще в начале XIX в. Меккель (1811 г., 1821 г.) был одним из первых, кто начал говорить о соответствии стадий развития человека взрослым формам низко организованных животных. Карл фон-Бэр («История развития животных», схолий 5, 1828 г.), в отличие от Меккеля, утверждал, что «зародыш высшей формы никогда не бывает подобен другой животной форме, а лишь ее зародышу». Далее К. Бэр устанавливает определенную последовательность в появлении признаков развивающегося зародыша: признаки, общие большим систематическим группам животных, появляются раньше, чем признаки, характерные для более мелких групп (так называем, закон Бэра). Позднее Фриц Мюллер (1864 г.), на основании изучения истории развития ракообразных, строит свое обобщение между индивидуальным развитием животного и историей его вида уже на основе эволюционной теории, согласно Дарвину. Личиночные формы нек-рых ракообразных, по исследованиям Фр. Мюллера, весьма сходны с формами их вымерших предков; они как бы вкратце повторяют в течение своего эмбрионального развития эволюционный процесс, пройденный их предками в течение бесчисленных поколений, живших в предшествовавшие геологические эпохи. Подобных же воззрений держался и Ч. Дарвин. В последнем издании «Происхождения видов» он отмечает (гл. 15): «В высшей степени вероятно, что зародышевые или личиночные стадии многих животных б. или м. ясно указывают нам на строение прародителей всей группы в их взрослом состоянии». Т. о., постепенно складывалось обобщение, устанавливающее сохранение в эмбриональном состоянии признаков предков в их взрослом или зародышевом состоянии, к-рое окончательно было формулировано Э. Геккелем в его «Общей морфологии организмов» в 1866 г. и получило название основного Б. з. Формулировка Геккеля такова: онтогения есть повторение филогении; или несколько подробнее: ряд форм, через к-рые проходит индивидуальный организм при своем развитии, начиная от яйцеклетки и кончая вполне развитым состоянием, является кратким, сжатым повторением длинного ряда форм, пройденного животными предками того же организма или родовыми формами его вида, начиная с древнейших времен т. н. органического творения вплоть до наст, времени. Этот закон филогенетического и онтогенетического параллелизма сыграл большую роль в исследовании эволюции животных. Сам Геккель, пользуясь эмбриологическим методом, пытался подойти к восстановлению общего родословного дерева всего органического мира, растительного и животного, от появления жизни на земном шаре, в виде простейшего, одноклеточного организма (мо-неры), до наст. дней. И человеческий организм, по Геккелю, в начале своего развития, как зародышевая клетка, похож на простейшее; позднее он имеет сходство с кишечнополостным животным (гаструла); еще позднее-с червеобразным животным. Затем у него появляются жаберные щели и дуги (как у рыбы, см. рисунок 1), последним остатком которых остается подъязычная кость. Геккель считал (хотя и не в той мере, как ему обыкновенно приписывается), что на определенных стадиях развития в человеческом зародыше (также как и в зародыше всякого другого животного) можно найти такое количество признаков предков, что данного зародыша по сумме признаков можно отнести к определенной систематической группе, к к-рой принадлежали его предки на соответствующем филогенетическом стадии. Т. о., история индивидуального развития становится одним из основных методов при изучении эволюции, равным по своему значению сравнительной анатомии и палеонтологии. Все эти три метода вместе, дополняя друг друга, делаются одним общим методом изучения эволюционного развития, почему Геккеля обычно и называют творцом филогенетического направления. Однако, еще и сам Геккель учитывал, что не все эмбриональные процессы одинаковы по своему значению для филогенеза. Эмбриональные процессы Геккель разделяет на две группы: 1) палингенетические процессы-эмбриональные повторения (рекапитуляции)-представляют собой явления в индивидуальной истории развития, унаследованные животным от его б. или м. отдаленных предков и передаваемые из поколения в поколение; 2) це но генетические процессы представляют собой изменения первоначального строения, вызванные борьбой за существование как приспособления в эмбриональной жизни. В истории развития

Рисунок 1. Жаберные щели (ж. щ.) у зародышей ската (А) и человека (В) в соответствующих друг другу стадиях. У человека они во взрослом состоянии не сохраняются, у рыбы - остаются (С-глоточная полость акулы).

Можно найти много примеров как палинге-незов, так и ценогенезов. Примерами явлений первого порядка могут служить след. образования в истории развития позвоночных и человека: 1) развитие у высших позвоночных на месте будущего позвоночника спинной струны (хорды), сохраняющейся у низших позвоночных и во взрослом состоянии; 2) этапы развития сердца высших позвоночных, сначала имеющего вид простой изогнутой трубки, а затем превращающегося в двухкамерное, трехкамерное и четырехкамерное сердце, что соответствует преобразованию сердца в ряду позвоночных животных; 3) развитие в эмбриональном состоянии человека и других высших позвоночных первичной почки, функционирующей во взрослом состоянии только у низших позвоночных и заменяющейся у высших позвоночных постоянной почкой (meta-nephros); 4) образование жаберных щелей и дуг у зародышей высших позвоночных, у к-рых жаберного дыхания уже не существует. Как известно, рыбы дышат жабрами, состоящими из жаберных дуг, с сидящими на них жаберными лепестками (см. рисунок 1); жабры расположены в глоточной области кишечника между жаберными щелями и омываются водой, проникающей в глотку через рот и через жаберные щели. На рис. \А представлен зародыш рыбы-морского ската

Рисунок 2. Шестинедельный зародыш человека со всеми зародышевыми оболочками, к-рые вскрыты с наружной стороны: Ch -наружная зародышевая оболочка с сильно развитыми ворсинками-хорион; Am -внутренняя зародышевая оболочка-амнион; s. i>.-желточный пузырь, сообщающийся через пупочный канатик с кишечником зародыша.

(Trygon pastinacum) на раннем стадии развития, где видна закладка трех жаберных щелей и дужек между ними. На рис. 1В представлен зародыш человека приблизительно соответствующего стадия. По общей форме оба зародыша, несмотря на громадную разницу между взрослыми животными, похожи друг на друга. Глоточная область человеческого зародыша (также как и глоточная область рыбы) пронизана тремя щелями. Эти щели у человеческого зародыша весьма быстро зарастают и никогда не играют роли органов дыхания; у рыбы они сохраняются во взрослом состоянии как органы дыхания (см. рисунок 1С). Т. о., в истории развития человека (а также и всех других наземных позвоночных) сохраняется строение чрезвычайно отдаленного предка, не только человека, но и всех наземных позвоночных вместе.-Как пример ценогенетических процессов Геккель указывает на появление в истории развития различных органов, играющих роль в эмбриональной жизни и не сохраняющихся во взрослом состоянии. Такими органами являются, например, след. зародышевые органы: 1) желточный мешок, развивающийся у многих зародышей позвоночных и являющийся органом хранения запасных питательных веществ, служащих для питания зародыша; 2) зародышевые оболочки-амнион, аллантоис, хорион, развивающиеся у высших наземных позвоночных и человека; 3) различные личиночные органы у тех животных, личинки к-рых ведут свободный образ жизни (на рис. 2 изображен один из указанных примеров). Зародыш человека (а также всех млекопитающих, птиц и рептилий) окружен целым рядом сложных органов, являющихся частью его организма (как амнион, хорион и желточный пузырь), но играющих роль только в течение эмбриональной жизни. Кроме появления особых эмбриональных органов, к ценогенетическим процессам относятся эмбриональные нарушения развития, которые Геккель сводит к сдвиганиям процессов эмбрионального развития, возникающим вследствие приспособления зародыша к новым условиям существования. Эти сдвигания Геккель подразделяет на две группы: сдвигания во времени развития-гетерохронии-и сдвигания места закладки органа- гетеротопии. Особенно значительные нарушения дают гетерохронии. Гетерохронии, в свою очередь, распадаются на онтогенетические ускорения и онтогенетические замедления. Если орган при своем онтогенетическом развитии постепенно, в ряду следующих друг за другом поколений, начинает закладываться на более.ранних стадиях развития, то дело касается онтогенетического ускорения. Так, напр., у высших позвоночных головной мозг, как орган прогрессивный, развивается быстрее других органов и на стадии, когда еще существуют жаберные щели, он устроен гораздо сложнее, чем мозг рыб, дышащих жабрами. Точно также сердце развивается и диференцируется в сложное сердце тогда, когда еще другие органы сохраняют примитивное строение. Если орган эмбрионально закладывается позднее, чем у предков (как, напр., кишечный канал, полость тела, половые органы высших позвоночных), то имеется онтогенетическое замедление. Так. обр., Б. з. установил два основных учения: учение о рекапитуляциях и учение о ценогенезах. Учение о рекапитуляциях явилось способом филогенетического исследования. Большинство морфологов, начиная со 2-й половины XIX в., пользовалось этим способом для установления филогене-зов различных органов животных. Особенно много было сделано в изучении позвоночных животных. Не меньшую роль сыграл Б. закон и в учении о происхождении человека. Многие рудиментарные образования в теле человека, как волосяной покров зародыша 5-7 месяцев (lanugo), явления полимастии, рудиментарные образования мочеполовой системы (стебельчатая и сидячая гидатиды, мужская матка и др.),-получили свое точное толкование при применении биогенетического закона к развитию человека. Разбор ценогенетических явлений вызвал в конце XIX в. и начале XX в. обширную критику основного Б. з. в целом. Критика эта развивалась в двух направлениях: с точки зрения ценогенезов и с точки зрения наследственности. Отметим лишь главнейшие работы, посвященные критике Б. з.: к первой группе относятся Оппель, Кей-бель, Менерт и др.; ко второй группе- О. Гертвиг, Эмери, Морган и др. Эта критика сравнительно мало отразилась на исследованиях морфологов. Они попрежнему пользовались Б. з. для установления филогене-зов; постепенно накопилось большое количество фактов, согласованных с данными сравнительной анатомии и палеонтологии, подтверждающих параллелизм между онтогенией и филогенией. Большинство современных эволюционистов (Плате, Абель, Север цев, Гудрич) пользуются Б. з. как средством эволюционного исследования и для теоретических выводов (Неф). В большей степени отразилась критика Б. з. на широко распространенном сейчас в Зап. Европе направлении экспериментальной морфологии (Дриш, Ру, Шпеман, Дюркен и др.). Не отрицая в полной мере значения Б. з. (Дюркен, 1924 г.), морфологи-экспериментаторы, за редким исключением (Шмальгаузен, 1926-27 гг.), совсем не пользуются им в своих исследованиях, отказавшись применять эксперимент для проверки законов филогенеза. Современное обоснование Б. з. и применение его к изучению эволюции дает в своих работах А. Н. Северцев (1912, 1922, 1927 гг.). По воззрениям Северцева, само эмбриональное развитие является одним из факторов эволюционного развития. Можно наметить два типа эволюции, протекающих в эмбриональном развитии: эволюция способом надставки (анаболия) и эволюция изменением начальных стадиев (архалаксис). Способ надставки состоит в том, что в истории развития на поздних стадиях происходит изменение строения органа, ведущее к изменению строения органа и во взрослом состоянии. К последним эмбриональным стадиям предков прибавляется ряд новых стадиев, изменяющих орган предка и превращающих его в новый орган потомка, при чем эмбриональное развитие в целом удлиняется. Этот тип эволюции является основным фактором эволюции органов и представляет причину настоящей рекапитуляции. В истории развития человека многие характерные особенности строения человека развиваются очень поздно и могут служить примерами эволюции способом надставки. Удлинение ног человека, срастание тазовых костей, срастание крестцовых позвонков-являются примерами изменений, происшедших весьма поздно в связи с приспособлением к хождению на двух ногах в вертикальном положении. Другим примером может служить постепенная редукция хвоста у человека, развитого довольно сильно у зародыша. Способ изменения начальных стадиев состоит в изменении зачатка органа на нек-ром раннем стадии развития и в переходе его в том же измененном виде и во взрослое состояние. Эти изменения не обусловливают рекапитуляции, т. к. с самого начала орган закладывается уже измененным. Примером подобных явлений мо- жет служить изменение в положении брюшных плавников у нек-рых рыб. Типично они лежат около анального отверстия, а у некоторых рыб закладываются с самого начала развития далеко впереди, около грудных плавников (и даже впереди них). Способ эволюции органов путем надставки дает интересное соотношение с законом Бэра (см. выше). Способ надставки объясняет положение Бэра о появлении в онтогенезе сначала признаков крупных систематических групп и на поздних стадиях-мелких систематических групп. Способ изменения начальных стадиев не подчиняется закону Бэра, т. к. тогда новые признаки закладываются измененными с самого начала. Лит.: Бэр К. Э., Избранные работы, М.-П., 1924; Дарвин Ч., Происхождение видов; Гертвиг О., Клетка и ткани, т. II, СПБ, 1900; Северцев А. Н., Этюды по теории эволюции, Берлин, 1922; Морган Т., Теория эволюции в современном освещении, Л., 1926; Muller F., Fur Darwin, Lpz., 1924; Haeckel E., Gene-relleMorphologie der Organismen, В., 186fi; его же, Natttrliche Schoplungsgeschichte, Berlin, 1898; M e line r t E., Biomechanik erschlossen aus dem Prin-zip der Organogenese, Jena, 1898; Hertwlg O., Das Werden der Organismen, Jena, 1922; Sewer-z о f I A. N., Cber die Bezielmngen zwischen der Ontogenese и. d. Pnylogenese der Tiere, Jenaisclie Zeitschrift fur Medizin und Naturwissenschaften, B. LXIII, 1927. Б. Матвеев.