Arabic Bulgarian Chinese Croatian Czech Danish Dutch English Estonian Finnish French German Greek Hebrew Hindi Hungarian Icelandic Indonesian Italian Japanese Korean Latvian Lithuanian Malagasy Norwegian Persian Polish Portuguese Romanian Russian Serbian Slovak Slovenian Spanish Swedish Thai Turkish Vietnamese

Эукариоты

Материал из Википедии - свободной энциклопедии

Диаграмма типичной клетки животного. Отмеченные органоиды (органеллы) 1. Ядрышко 2. Ядро 3. Рибосома 4. Везикула 5. Шероховатый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум 6. Аппарат Гольджи 7. Клеточная стенка 8. Гладкий (агранулярный) эндоплазматический ретикулум 9. Митохондрия 10. Вакуоль 11. Гиалоплазма 12. Лизосома 13. Центросома (Центриоль)

Эукарио́ты , или Я́дерные (лат. Eucaryota от греч. εύ- - хорошо и κάρυον - ядро) - надцарство живых организмов , клетки которых содержат ядра . Все организмы, кроме бактерий и археев , являются ядерными.

Строение эукариотической клетки

Эукариотические клетки в среднем намного крупнее прокариотических , разница в объёме достигает тысяч раз. Клетки эукариот включают около десятка видов различных структур, известных как органоиды (или органеллы , что, правда, несколько искажает первоначальное значение этого термина), из которых многие отделены от цитоплазмы одной или несколькими мембранами. В прокариотических клетках всегда присутствуют клеточная мембрана , рибосомы (существенно отличные от эукариотических рибосом) и генетический материал - бактериальная хромосома, или генофор, однако внутренние органоиды, окруженные мембраной, встречаются редко. Ядро - это часть клетки, окружённая у эукариот двойной мембраной (двумя элементарными мембранами) и содержащая генетический материал: молекулы ДНК , «упакованные» в хромосомы . Ядро обычно одно, но бывают и многоядерные клетки.

Деление на царства

Существует несколько вариантов деления надцарства эукариот на царства. Первыми были выделены царства растений и животных . Затем было выделено царство грибов , которые из-за биохимических особенностей, по мнению большинства биологов, не могут быть причислены ни к одному из этих царств. Также некоторые авторы выделяют царства простейших , миксомицетов , хромистов . Некоторые системы насчитывают до 20 царств. По системе Томаса Кавалир-Смита все эукариоты подразделяются на два монофилетических таксона - Unikonta и Bikonta .

Отличия эукариот от прокариот

Важнейшая, основополагающая особенность эукариотических клеток связана с расположением генетического аппарата в клетке. Генетический аппарат всех эукариот находится в ядре и защищён ядерной оболочкой (по-гречески "эукариот" значит имеющий ядро). ДНК эукариот линейная (у прокариот ДНК кольцевая и находится в особой области клетки - нуклеоиде, который не отделён мембраной от остальной цитоплазмы). Она связана с белками-гистонами и другими белками хромосом, которых нет у бактерий.

В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Иногда при следующем делении, а чаще спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны.

Третье, пожалуй, самое интересное отличие, - это наличие у эукариотических клеток особых органелл, имеющих свой генетический аппарат, размножающихся делением и окружённых мембраной. Эти органеллы - митохондрии и пластиды . По своему строению и жизнедеятельности они поразительно похожи на бактерий. Это обстоятельство натолкнуло современных учёных на мысль, что подобные организмы являются потомками бактерий, вступившими в симбиотические отношения с эукариотами. Прокариоты характеризуются малым количеством органелл, и ни одна из них не окружена двойной мембраной. В клетках прокариот нет эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом.

Ещё одно важное различие между прокариотами и эукариотами - наличие у эукариот эндоцитоза , в том числе у многих групп - фагоцитоза . Фагоцитозом (дословно "поедание клеткой") называют способность эукариотических клеток захватывать, заключая в мембранный пузырёк, и переваривать самые разные твёрдые частицы. Этот процесс обеспечивает в организме важную защитную функцию. Впервые он был открыт И.И. Мечниковым у морских звезд. Появление фагоцитоза у эукариот скорее всего связано со средними размерами (далее о размерных различиях написано подробнее). Размеры прокариотических клеток несоизмеримо меньше, и поэтому в процессе эволюционного развития эукариот у них возникла проблема снабжения организма большим количеством пищи. Как следствие среди эукариот появляются первые настоящие, подвижные хищники .

Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют её). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина (у архей из псевдомуреина). Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой. Среди эукариот клеточную стенку имеют многие протисты , грибы и растения. У грибов она состоит из хитина и глюканов, у низших растений - из целлюлозы и гликопротеинов , диатомовые водоросли синтезируют клеточную стенку из кремниевых кислот, у высших растений она состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина . Видимо, для более крупных эукариотических клеток стало невозможно создавать клеточную стенку из одной молекулы высокую по прочности. Это обстоятельство могло заставить эукариот использовать иной материал для клеточной стенки. Другое объяснение состоит в том, что общий предок эукариот в связи с переходом к хищничеству утратил клеточную стенку, а затем были утрачены и гены, отвечающие за синтез муреина. При возврате части эукариот к осмотрофному питанию клеточная стенка появилась вновь, но уже на другой биохимической основе.

Разнообразен и обмен веществ у бактерий. Вообще всего выделяют четыре типа питания, и среди бактерий встречаются все. Это фотоавтотрофные, фотогетеротрофные, хемоавтотрофные, хемогетеротрофные (фототрофные используют энергию солнечного света, хемотрофные используют химическую энергию). Эукариоты же либо сами синтезируют энергию из солнечного света, либо используют готовую энергию такого происхождения. Это может быть связано с появлением среди эукариотов хищников, необходимость синтезировать энергию, для которых отпала.

Ещё одно отличие - строение жгутиков. У бактерий они тонкие - всего 15-20 нм в диаметре. Это полые нити из белка флагеллина . Строение жгутиков эукариот гораздо сложнее. Они представляют собой вырост клетки, окруженный мембраной, и содержат цитоскелет (аксонему) из девяти пар периферических микротрубочек и двух микротрубочек в центре. В отличие от вращающихся прокариотическох жгутиков жгутики эукариот изгибаются или извиваются. Две группы рассматриваемых нами организмов, как уже было сказано, сильно отличаются и по своим средним размерам. Диаметр прокариотической клетки составляет обычно 0,5-10 мкм, когда тот же показатель у эукариот составляет 10-100 мкм. Объём такой клетки в 1000-10000 раз больше, чем прокариотической. У прокариот рибосомы мелкие (70S-типа). У эукариот рибосомы более крупные (80S-типа).

На Земле существует всего два типа организмов: эукариоты и прокариоты. Они сильно различаются по своему строению, происхождению и эволюционному развитию, что будет подробно рассмотрено далее.

Признаки прокариотической клетки

Прокариоты по-другому называют доядерными. У прокариотической клетки нет и других органоидов, имеющих мембранную оболочку ( , эндоплазматического ретикулума, комплекса Гольджи).

Также характерными чертами для них являются следующее:

1. без оболочки и не образует связей с белками. Информация передаётся и считывается непрерывно.
2. Все прокариоты – гаплоидные организмы.
3. Ферменты располагаются в свободном состоянии (диффузно).
4. Обладают способностью к спорообразованию при неблагоприятных условиях.
5. Наличие плазмид – мелких внехромосомных молекул ДНК. Их функция — передача генетической информации, повышение устойчивости ко многим агрессивным факторам.
6. Наличие жгутиков и пилей – внешних белковых образований необходимых для передвижения.
7. Газовые вакуоли – полости. За счёт них организм способен передвигаться в толще воды.
8. Клеточная стенка у прокариот (именно бактерий) состоит из муреина.
9. Основными способами получения энергии у прокариот являются хемо- и фотосинтез.

К ним относятся бактерии и археи. Примеры прокариотов: спирохеты, протеобактерии, цианобактерии, кренархеоты.

Внимание! Несмотря на то, что у прокариот отсутствует ядро, они имеют его эквивалент – нуклеоид (кольцевую молекулу ДНК, лишённую оболочек), и свободные ДНК в виде плазмид.

Строение прокариотической клетки

Бактерии

Представители этого царства являются одними из самых древних жителей Земли и обладают высокой выживаемостью в экстремальных условия.

Различают грамположительные и грамотрицательные бактерии. Их главное отличие заключается в строении мембраны клеток. Грамположительные имеют более толстую оболочку, до 80% состоит из муреиновой основы, а также полисахаридов и полипептидов. При окрашивании по Граму они дают фиолетовый цвет. Большинство этих бактерий являются возбудителями заболеваний. Грамотрицательные же имеют более тонкую стенку, которая отделена от мембраны периплазматическим пространством. Однако такая оболочка обладает повышенной прочностью и гораздо сильнее противостоит воздействию антител.

Бактерии в природе играют очень большую роль:

1. Цианобактерии (сине-зелёные водоросли) помогают поддерживать необходимый уровень кислорода в атмосфере. Они образуют больше половины всего О2 на Земле.
2. Способствуют разложению органических останков, тем самым принимая участие в круговороте всех веществ, участвуют в образовании почвы.
3. Фиксаторы азота на корнях бобовых.
4. Очищают воды от отходов, к примеру, металлургической промышленности.
5. Являются частью микрофлоры живых организмов, помогая максимально усваивать питательные вещества.
6. Используются в пищевой промышленности для сбраживания Так получают сыры, творог, алкоголь, тесто.

Внимание! Помимо положительного значения бактерии играют и отрицательную роль. Многие из них вызывают смертельно опасные заболевания, такие как холера, брюшной тиф, сифилис, туберкулёз.

Бактерии

Археи

Ранее их объединяли с бактериями в единое царство Дробянок. Однако со временем выяснилось, что археи имеют свой индивидуальный путь эволюции и сильно отличаются от остальных микроорганизмов своим биохимическим составом и метаболизмом. Выделяют до 5 типов, самыми изученными считаются эвриархеоты и кренархеоты. Особенности архей таковы:

• большинство из них являются хемоавтотрофами – синтезируют органические вещества из углекислого газа, сахара, аммиака, ионов металлов и водорода;
• играют ключевую роль в круговороте азота и углерода;
• участвуют в пищеварении в организмах человека и многих жвачных;
• обладают более стабильной и прочной мембранной оболочкой за счёт наличия эфирных связей в глицерин-эфирных липидах. Это позволяет археям жить в сильнощелочных или кислых средах, а также при условии высоких температур;
• клеточная стенка, в отличие от бактерий, не содержит пептидогликана и состоит из псевдомуреина.

Строение эукариотов

Эукариоты представляют собой надцарство организмов, в клетках которых содержится ядро. Кроме архей и бактерий все живые существа на Земле являются эукариотами (к примеру, растения, простейшие, животные). Клетки могут сильно отличаться по своей форме, строению, размерам и выполняемым функциям. Несмотря на это они сходны по основам жизнедеятельности, метаболизму, росту, развитию, способности к раздражению и изменчивости.

Эукариотические клетки могут превышать в размерах прокариотические в сотни и тысячи раз. Они включают в себя ядро и цитоплазму с многочисленными мембранными и немембранными органоидами. К мембранным относятся: эндоплазматический ретикулум, лизосомы, комплекс Гольджи, митохондрии, . Немембранные: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофиламенты.

Строение эукариотов

Проведем сравнение клеток эукариотов разных царств.

К надцарству эукариот относятся царства:

• простейшие. Гетеротрофы, некоторые способны к фотосинтезу (водоросли). Размножаются бесполым, половым путём и простым способом на две части. У большинства клеточная стенка отсутствует;
• растения. Являются продуцентами, основной способ получения энергии – фотосинтез. Большая часть растений неподвижны, размножаются бесполым, половым и вегетативным путём. Клеточная стенка состоит из целлюлозы;
• грибы. Многоклеточные. Различают низшие и высшие. Являются гетеротрофными организмами, не могут самостоятельно передвигаться. Размножаются бесполым, половым и вегетативным путём. Запасают гликоген и имеют прочную клеточную стенку из хитина;
• животные. Различают 10 типов: губки, черви, членистоногие, иглокожие, хордовые и другие. Являются гетеротрофными организмами. Способны к самостоятельному передвижению. Основное запасающее вещество – гликоген. Оболочка клеток состоит из хитина, также как у грибов. Главный способ размножения – половой.

Таблица: Сравнительная характеристика растительной и животной клетки

Сравнение прокариот и эукариот

Особенности строения прокариотической и эукариотической клеток значительны, однако одно из главных различий касается хранения генетического материала и способа получения энергии.

Прокариоты и эукариоты фотосинтезируют по-разному. У прокариот этот процесс проходит на выростах мембраны (хроматофорах), уложенных в отдельные стопки. Бактерии не имеют фторой фотосистемы, поэтому не выделяют кислород, в отличие от сине-зелёных водорослей, которые образуют его при фотолизе. Источниками водорода у прокариот служат сероводород, Н2, разные органические вещества и вода. Основными пигментами являются бактериохлорофилл (у бактерий), хлорофилл и фикобилины (у цианобактерий).

К фотосинтезу из всех эукариот способны только растения. У них имеются специальные образования – хлоропласты, содержащие мембраны, уложенные в граны или ламеллы. Наличие фотосистемы II позволяет выделять кислород в атмосферу при процессе фотолиза воды. Источником молекул водорода служит только вода. Главным пигментов является хлорофилл, а фикобилины присутствуют лишь у красных водорослей.

Основные различия и характерные признаки прокариотов и эукариотов представлены в таблице ниже.

Таблица: Сходства и различия прокариотов и эукариотов

Отличия прокариот и эукариот

Сходство и различия прокариотических и эукариотических клеток

Вывод

Сравнение прокариотического и эукариотического организма достаточно трудоёмкий процесс, требующий рассмотрения множества нюансов. Они имеют между собой много общего в плане строения, протекающих процессов и свойств всего живого. Различия же кроются в выполняемых функциях, способах питания и внутренней организации. Тот, кто интересуется данной темой, может воспользоваться данной информацией.

Что такое эукариот? Ответ на этот вопрос заключается в особенностях строения клеток различных типов. Нюансы их организации мы и рассмотрим в нашей статье.

Особенности строения клеток

Клетки живых организмов классифицируют по разным признакам. Один из них - организация наследственного материала, заключенного в молекулах ДНК. Эукариоты - это организмы, в клетках которых находится оформленное ядро. Это двумембранная органелла, содержащая генетический материал. У прокариот данная структура отсутствует. К таким организмам относятся все виды бактерий и архей.

Строение прокариотических клеток

Отсутствие ядра не означает, что у прокариотических организмов нет наследственного материала. Он также закодирован в последовательности нуклеотидов. Однако располагается генетическая информация не в оформленном ядре, а представлена единственной кольцевой молекулой ДНК. Она называется плазмида. Такая молекула прикрепляется к внутренней поверхности плазматической мембраны. Клетки данного типа также лишены целого ряда определенных органелл. Прокариотические организмы характеризуются примитивностью, мелкими размерами и низким уровнем организации.

Что такое эукариот?

К этой многочисленной группе организмов относятся все представители растений, животных и грибов. Вирусы являются неклеточными формами жизни, поэтому в данной классификации не рассматриваются.

Прокариот представлен плазматической мембраной, а внутреннее содержимое - цитоплазмой. Это внутренняя полужидкая среда, которая выполняет опорную функцию, объединяет все структуры в единое целое. Для клеток прокариот также характерно наличие определенного ряда органоидов. Это комплекс Гольджи, эндоплпзматическая сеть, пластиды, лизосомы. Некоторые считают, что эукариоты - это организмы в клетках которых отсутствуют митохондрии. Но это совсем не так. Эти органеллы в клетках эукариот служат местом образования молекул АТФ-носителя энергии в клетке.

Эукариоты: примеры организмов

Эукариотами являются три Однако несмотря на общие черты, у их клеток есть существенные отличия. К примеру, растительные характеризуются содержанием специализированных органелл хлоропластов. Именно в них происходит сложный фотохимический процесс превращения неорганических веществ в глюкозу и кислород. Животные клетки таких структур не имеют. Они способны усваивать только готовые питательные вещества. Отличаются эти структуры и строением поверхностного аппарата. В животных клетках над плазматической мембраной находится гликокаликс. Он представляет собой вязкий поверхностный слой, сосотоящий из белков, липидов и углеводов. Для растений характерна Она располагается над плазматической стенка образована сложными углеводами целлюлозой и пектином, которые придают ей прочность и жесткость.

Что такое эукариот, который представлен группой грибов? Клетки этих удивительных организмов сочетают в себе черты строения как растений, так и животных. В состав их клеточной стенки входят углеводы целлюлоза и хитин. Однако их цитоплпзма не содержит хлоропластов, поэтому они, подобно клеткам животных, способны только к гетеротрофному способу питания.

Прогрессивные черты строения эукариот

Почему все эукариоты являются организмами, которые достигли высокого уровня развития и распространения по планете? Прежде всего, благодаря высокому уровню специализации их органелл. Кольцевая молекуда ДНК, которая содержится в клетках бактерий, обеспечивает самый простой способ их размножения - надвое. В результате данного процесса образуются точные генетические копии дочерних клеток. Размножение такого типа, безусловно, обеспечивает и обеспечивает достаточно быстрое воспроизведение подобных клеток. Однако о появлении новых признаков в ходе деления надвое и речи идти не может. А это означает, что к изменяющимся условиям приспособиться эти организмы не смогут. Для клеток эукариот характерен половой процесс. В его ходе происходит обмен генетической информацией и ее рекомбинация. В результате на свет появляются особи с новыми, часто полезными признаками, которые закреплены в их генотипе и могут передаваться из поколения в поколение. Это и есть проявление наследственной изменчивости, которая является основой эволюции.

Итак, в нашей статье мы рассмотрели, что такое эукариот. Это понятие означает организм, клетки которого содержат ядро. К этой группе организмов относятся все представители растительного и животного мира, а также грибов. Ядро является постоянной клеточной структурой, которая обеспечивает хранение и передачу наследственной информиции организмов, закодированной в последовательности нуклеотидов молекул ДНК.

К прокариотическим организмам относятся бактерии - прежде всего бактерии в традиционном смысле этого термина, затем сине-зеленые водоросли (цианобактерии) и недавно открытые зеленые водорослеподобные организмы (хлороксибактерии), а также некоторые многоклеточные организмы, такие как актинобактерии (актиномицеты) и миксобактерии, образующие плодовые тела.

Все это - микробы. Название «прокариоты» происходит от греческих слов pro (перед) и karyon (семя, ядро). Прокариотические клетки в большинстве своем меньше эукариотических. Прокариотическую структуру, несущую гены, иногда неправильно называемую бактериальной хромосомой , следует называть генофором . Это кольцевая цепь ДНК, которая не находится в ядре, окруженном мембраной; в электронном микроскопе генофор выглядит как сравнительно прозрачная область, которую называют нуклеоидом . В эукариотической клетке носителями генов служат хромосомы, находящиеся в ядре, ограниченном мембраной. В исключительно тонких, прозрачных препаратах можно видеть живые хромосомы с помощью светового микроскопа; чаще же их изучают в фиксированных и окрашенных клетках (в отличие от генофора прокариот хромосомы окрашиваются в красный цвет реактивом Фёльгена). Хромосомы построены из ДНК, которая находится в комплексе с пятью гистонами-белками, богатыми аргинином и лизином и составляющими у большинства эукариот значительную часть массы хромосом (более половины). Гистоны придают хромосомам ряд характерных свойств - упругость, способность к компактной укладке и окрашиваемость. Однако они непричастны к способности хромосом передвигаться, за которую ответственны митотическое веретено или сходные с ним системы микротрубочек.

Все широко известные организмы - водоросли, простейшие, плесени, высшие грибы, животные и растения - состоят из эукариотических клеток. Клетки этих организмов (за исключением некоторых протоктистов) делятся путем митоза - так называемым непрямым делением, при котором хромосомы продольно «расщепляются» и расходятся двумя группами к противоположным полюсам клетки. Слово митоз в этой книге будет употребляться в классическом смысле - только тогда, когда речь идет о хромосомах и митотическом аппарате; в это понятие не входит точное прямое распределение генов, составляющих группу сцепления (генофор) у бактерий. Прокариотические клетки могут делиться перетяжкой на равные части или почкованием на неравные части, но они никогда не делятся путем митоза.

Прокариоты обычно размножаются бесполым способом. У многих из них половой процесс вообще неизвестен и потомство имеет только одного родителя (в этой книге под половым размножением понимается любой процесс, при котором каждый потомок имеет более чем одного родителя - обычно двух). У прокариот, способных к половому размножению, половые системы однонаправленны в том смысле, что клетки-доноры («мужские») передают свои гены клеткам-реципиентам («женским»). Число передаваемых генов варьирует от одной конъюгации к другой: гены образуют длинную молекулу ДНК, и обычно передается лишь небольшая часть генома (но иногда - почти весь геном). При конъюгации бактерий не происходит слияния цитоплазмы клеток, как это бывает у всех животных, у грибов (при слиянии гиф) и у многих растений и протоктистов. Новый прокариотический организм, называемый рекомбинантом, состоит из самой клетки-реципиента, в которой некоторые гены замещены генами донора. Таким образом, у прокариот родители почти никогда не вносят равного вклада. С другой стороны, у эукариотической клетки, возникающей половым путем (зиготы), вклад родителей одинаков или почти одинаков: новая эукариотическая особь обычно получает половину генов и некоторое количество нуклеоплазмы и цитоплазмы от каждого родителя.

Хромосомы построены из ДНК и белков, но препараты изолированных хромосом часто содержат также значительную примесь РНК из других областей ядра. Эта РНК, вероятно, как информационная, так и рибосомная - легко прилипает к изолированным хромосомам. Эукариотическое ядро содержит также ядрышки, состоящие из предшественников цитоплазматических рибосом - из цепей РНК различной длины и большого числа белков. Другие органеллы, свойственные только эукариотическим клеткам, - это митохондрии, пластиды, центриоли и кинетосомы с их ундулиподиями. За исключением микротрубочек, которые встречаются как внутри, так и вне ядра, все эти органеллы лежат с наружной стороны от ядерной мембраны.

Все двигательные органеллы эукариотической клетки имеют толщину около 0,25 мкм; из них более длинные (от 10 до 15 мкм) и представленные у каждой клетки в небольшом числе по традиции называют жгутиками, а более короткие и многочисленные-ресничками. Электронная микроскопия выявила поразительное структурное сходство всех эукариотических ресничек и жгутиков: на поперечном разрезе во всех случаях можно видеть одно и то же расположение белковых микротрубочек (9 + 2), диаметр каждой из которых составляет около 0,024 мкм. Эти органеллы гораздо сложнее бактериальных жгутиков и имеют совершенно иную структуру и иной белковый состав. Пришло время, чтобы их названия отразили новые сведения; поэтому в нашей книге для ресничек, жгутиков и родственных им органелл эукариот (например, для осевой нити в хвосте спермия, для структурных единиц цирруса у инфузорий и других структур типа 9 + 2 и их производных, развивающихся из кинетосом, которые сами имеют на поперечном разрезе структуру 9 + 0) используется термин ундулиподия. Название жгутик оставлено для тонких бактериальных жгутиков и гомологичных им структур, таких как аксиальные фибриллы спирохет; обычно жгутики слишком малы, чтобы их можно было видеть с помощью обычного светового микроскопа. Эта менее двусмысленная терминология основана на соображениях Т. Яна и его коллег.

Общеизвестные прокариоты и эукариоты

Различия между прокариотами и эукариотами

Появление эукариот – важнейшее событие. Изменило структуру биосферы и открыло принципиально новые возможности для прогрессивной эволюции. Эукариотическая клетка является результатом долгой эволюции мира прокариот, мира, в котором разнообразные микробы приспосабливались друг к другу и искали способы эффективной кооперации.

набросок хронологии (повторение)

Фотосинтезирующий прокариотический комплекс Chlorochromatium aggregatum.

Эукариоты возникли в результате симбиоза нескольких видов прокариот. Прокариоты вообще весьма склонны к симбиозу (см. главу 3 в книге «Рождение сложности»). Вот интересная симбиотическая система, известная под названием Chlorochromatium aggregatum. Живет в глубоких озерах, где есть на глубине бескислородные условия. Центральный компонент – подвижная гетеротрофная бета-протеобактерия. Вокруг нее стопками располагаются от 10 до 60 фотосинтезирующих зеленых серных бактерий. Все компоненты соединены выростами наружной мембраны центральной бактерии. Смысл содружества в том, что подвижная бета-протеобактерия перетаскивает всю компанию в места, благоприятные для жизни привередливых серных бактерий, а серные бактерии занимаются фотосинтезом и обеспечивают пищей и себя, и бета-протеобактерию. Может быть, какие-то древние микробные ассоциации примерно такого типа и были предками эукариот.

Теория симбиогенеза. Мережковский, Маргулис. Митохондрии – потомки альфа-протеобактерий, пластиды – потомки цианобактерий. Труднее понять, кто был предком всего остального, то есть цитоплазмы и ядра. Ядро и цитоплазма эукариот сочетает в себе признаки архей и бактерий, а также имеет множество уникальных особенностей.

О митохондриях. Возможно, именно приобретение митохондрий (а не ядра) было ключевым моментом в становлении эукариот. Большинство генов предков митохондрий было перенесено в ядро, где они попали под контроль ядерных регуляторных систем. Эти ядерные гены митохондриального происхождения кодируют не только белки митохондрий, но и многие белки, работающие в цитоплазме. Это говорит о том, что митохондриальный симбионт сыграл более важную роль в формировании эукариотической клетки, чем предполагалось.

Совместное существование в одной клетке двух разных геномов требовало развития эффективной системы их регуляции. А для того, чтобы эффективно управлять работой большого генома, необходимо изолировать геном от цитоплазмы, в которой протекает обмен веществ и идут тысячи химических реакций. Ядерная оболочка как раз и отделяет геном от бурных химических процессов цитоплазмы. Приобретение симбионтов (митохондрий) могло стать важным стимулом в развитии ядра и генно-регуляторных систем.

То же относится и к половому размножению. Без полового размножения можно жить до тех пор, пока геном у вас достаточно маленький. Организмы с большим геномом, но лишенные полового размножения, обречены на быстрое вымирание, за редчайшими исключениями.

Альфапротеобактерии – к этой группе относились предки митохондрий.

Родоспириллум – удивительный микроорганизм, который может жить и за счет фотосинтеза, в том числе и в анаэробных условиях, и как аэробный гетеротроф, и даже как аэробный хемоавтотроф. Он может, например, расти за счет окисления угарного газа СО, не используя никаких других источников энергии. Вдобавок ко всему этому, он умеет еще и фиксировать атмосферный азот. То есть это в высшей степени универсальный организм.

Иммунная система принимает митохондрии за бактерии. Когда при травме в кровь попадают разрушенные митохондрии, из них высвобождаются характерные молекулы, которые встречаются только у бактерий и у митохондрий (кольцевая ДНК бактериального типа и белки, несущие на одном из своих концов особую модифицированную аминокислоту формилметионин). Это связано с тем, что аппарат синтеза белка в митохондриях остался таким же, как у бактерий. Клетки иммунной системы – нейтрофилы – реагируют на эти митохондриальные вещества точно так же, как на бактериальные, и при помощи тех же рецепторов. Это ярчайшее подтверждение бактериальной природы митохондрий.

Главная функция митохондрий – кислородное дыхание. Скорее всего, стимулом для объединения анаэробного предка ядра и цитоплазмы с «протомитохондрией» была необходимость защититься от токсического действия кислорода.

Откуда взялись у бактерий, и в том числе у альфапротеобактерий, молекулярные системы, необходимые для кислородного дыхания? Похоже, в их основу были положены молекулярные системы фотосинтеза. Электронно-транспортная цепь, сформировавшаяся у бактерий как часть фотосинтетического аппарата, была адаптирована для кислородного дыхания. У некоторых бактерий до сих пор участки электронно-транспортных цепей используются одновременно и в фотосинтезе, и в дыхании. Скорее всего предками митохондрий были аэробные гетеротрофные альфа-протеобактерии, которые, в свою очередь, произошли от фотосинтезирующих альфа-протеобактерий, таких как родоспириллум.

Число общих и уникальных белковых доменов у архей, бактерий и эукариот. Белковый домен – это часть белковой молекулы, имеющая определенную функцию и характерную структуру, то есть последовательность аминокислот. Каждый белок, как правило, содержит один или несколько таких структурно-функциональных блоков, или доменов.

4,5 тысячи белковых доменов, которые есть у эукариот, можно разделить на 4 группы: 1) имеющиеся только у эукариот, 2) общие для всех трех надцарств, 3) общие для эукариот и бактерий, но отсутствующие у архей; 4) общие для эукариот и архей, но отсутствующие у бактерий. Мы рассмотрим две последние группы (они на рисунке выделены цветом), поскольку для этих белков можно с определенной уверенностью говорить об их происхождении: соответственно бактериальном или архейном.

Ключевой момент в том, что эукариотические домены, предположительно унаследованные от бактерий и от архей, имеют существенно разные функции. Домены, унаследованные от архей (их функциональный спектр показан на левом графике), играют ключевую роль в жизни эукариотической клетки. Среди них преобладают домены, связанные с хранением, воспроизведением, организацией и считыванием генетической информации. Большинство "архейных" доменов относится к тем функциональным группам, в пределах которых горизонтальный обмен генами у прокариот происходит реже всего. Видимо, эукариоты получили этот комплекс путем прямого (вертикального) наследования от архей.

Среди доменов бактериального происхождения тоже есть белки, связанные с информационными процессами, но их мало. Большинство из них работает только в митохондриях или пластидах. Эукариотические рибосомы цитоплазмы имеют архейное происхождение, рибосомы митохондрий и пластид имеют бактериальное происхождение.

Среди бактериальных доменов эукариот значительно выше доля сигнально-регуляторных белков. От бактерий эукариоты унаследовали многие белки, ответственные за механизмы реагирования клетки на факторы внешней среды. А также – многие белки, связанные с обменом веществ (подробнее см. в главе 3 «Рождения сложности»).

Эукариоты имеют:

· Архейную «сердцевину» (механизмы работы с генетической информацией и синтеза белка)

· Бактериальную «периферию» (обмен веществ и сигнально-регуляторные системы)

· Простейший сценарий: АРХЕЯ проглотила БАКТЕРИЙ (предков митохондрий и пластид) и все свои бактериальные признаки приобрела от них.

· Этот сценарий слишком прост, потому что у эукариот много бактериальных белков, которые не могли быть заимствованы у предков митохондрий или пластид.

У эукариот много «бактериальных» доменов, не характерных ни для цианобактерий (предков пластид), ни для альфапротеобактерий (предков митохондрий). Они были получены от каких-то других бактерий.

Птицы и динозавры. Реконструировать прото-эукариот трудно. Ясно, что та группа древних прокариот, которая дала начало ядру и цитоплазме, обладала рядом уникальных особенностей, которых нет у прокариот, доживших до наших дней. И когда мы пытаемся реконструировать облик этого предка, мы сталкиваемся с тем, что простор для гипотез оказывается слишком большим.

Аналогия. Известно, что птицы произошли от динозавров, причем не от каких-то неизвестных динозавров, а от вполне определенной группы – манирапторых динозавров, которые относятся к тероподам, а тероподы в свою очередь – это одна из групп ящеротазовых динозавров. Найдено много переходных форм между нелетающими динозаврами и птицами.

Но что бы мы могли сказать о предках птиц, если бы ископаемой летописи не было? В лучшем случае мы бы выяснили, что ближайшей родней птиц являются крокодилы. Но смогли бы мы воссоздать облик прямых предков птиц, то есть динозавров? Вряд ли. Но именно в таком положении мы и находимся, когда пытаемся восстановить облик предка ядра и цитоплазмы. Ясно, что это была группа неких прокариотических динозавров, группа вымершая и не оставившая, в отличие от настоящих динозавров, внятных следов в геологической летописи. Современные археи по отношению к эукариотам – это как современные крокодилы по отношению к птицам. Попробуйте восстановить строение динозавров, зная только птиц и крокодилов.

Аргумент в пользу того, что в докембрии жило много всяких микробов, не похожих на нынешние. Протерозойские строматолиты были намного сложнее и разнообразнее современных. Строматолиты – продукт жизнедеятельности микробных сообществ. Не значит ли это, что и протерозойские микробы были разнообразнее современных, и что многие группы протерозойских микробов просто не дожили до наших дней?

Предковое сообщество эукариот и происхождение эукариотической клетки (возможный сценарий)

Гипотетическое «предковое сообщество» - типичный бактериальный мат, только в его верхнем жили предки цианобактерий, еще не перешедшие к оксигенному фотосинтезу. Они занимались аноксигенным фотосинтезом.Донором электронов служила не вода, а сероводород. В качестве побочного продукта выделялись сера и сульфаты.

Во втором слое обитали пурпурные фотосинтезирующие бактерии, в том числе – альфапротеобактерии, предки митохондрий. Пурпурные бактерии используют длинноволновой свет (красный и инфракрасный). Эти волны обладают лучшей проникающей способностью. Пурпурные бактерии и сейчас часто живут под слоем цианобактерий. Пурпурные альфапротеобактерии тоже используют в качестве донора электрона сероводород.

В третьем слое были бактерии-бродильщики, перерабатывающие органику; некоторые из них в качестве отходов выделяли водород. Это создавало базу для сульфатредуцирующих бактерий. Там могли быть и метаногенные археи. Среди обитавших здесь архей были и предки ядра и цитоплазмы.

Начало кризисным событиям положил переход цианобактерий к кислородному фотосинтезу. В качестве донора электрона цианобактерии начали использовать вместо сероводорода обычную воду. Это открывало большие возможности, но имело и негативные последствия. Вместо серы и сульфатов при фотосинтезе стал выделяться кислород – вещество крайне токсичное для всех древних обитателей земли.

Первыми с этим ядом столкнулись его производители – цианобактерии. Они же, вероятно, первыми стали вырабатывать средства защиты от него. Электронно-транспортные цепи, служившие для фотосинтеза, были модифицированы и начали служить для аэробного дыхания. Изначальная цель, видимо, заключалась не в получении энергии, а только в нейтрализации кислорода.

Вскоре и обитателям второго слоя сообщества – пурпурным бактериям – пришлось вырабатывать аналогичные системы защиты. Так же, как и цианобактерии, они сформировали системы аэробного дыхания на основе фотосинтетических систем. Именно у пурпурных альфапротеобактерий развилась наиболее совершенная дыхательная цепь, которая ныне функционирует в митохондриях эукариот.

В третьем слое сообщества появление свободного кислорода должно было вызвать кризис. Метаногены и многие сульфатредукторы утилизируют молекулярный водород при помощи ферментов-гидрогеназ. Такие микробы не могут жить в аэробных условиях, потому что кислород ингибирует гидрогеназы. Многие бактерии, выделяющие водород, в свою очередь, не растут в среде, где нет микроорганизмов, его утилизирующих. Из бродильщиков в составе сообщества, по-видимому, остались формы, выделяющие в качестве конечных продуктов низкоорганические соединения (пируват, лактат, ацетат и т.п.). Эти бродильщики выработали свои средства защиты от кислорода, менее эвффективные. К числу выживших относились и археи – предки ядра и цитоплазмы.

Может быть, в этот кризисный момент и произошло ключевое событие – ослабление генетической изоляции у предков эукариот и начало активного заимствования чужих генов. Прото-эукариоты инкорпорировали гены разных бродильщиков до тех пор, пока не стали сами микроаэрофильными бродильщиками, сбраживающими углеводы до пирувата и молочной кислоты.

Обитатели третьего слоя – предки эукариот – теперь непосредственно контактировали с новыми обитателями второго слоя – аэробными альфапротеобактериями, которые научились использовать кислород для получения энергии. Метаболизм прото-эукариот и альфапротеобактерий стал взаимодополнительным, что создавало предпосылки для симбиоза. Да и само расположение альфапротеобактерий в сообществе (между верхним, выделяющим кислород, и нижним слоем) предопределяло их роль как «защитников» предков эукариот от избытков кислорода.

Вероятно, прото-эукариоты заглатывали и приобретали в качестве эндосимбионтов многих разных бактерий. Экспериментирование такого рода и сейчас продолжается у одноклеточных эукариот, обладающих огромным разнообразием внутриклеточных симбионтов. Из этих экспериментов союз с аэробными альфапротеобактериями оказался наиболее удачным.