Какие существуют классификации адаптаций. Классификация видов адаптации

Приспособленность определяется множеством показателей: жизнеспособностью (выживаемостью), конкурентоспособностью, плодовитостью, участием в размножении, заботой о потомстве и т.д. Приспособленность может оцениваться только для сопоставимых групп организмов, в определенных условиях, на определенных стадиях жизненного цикла, в определенные промежутки времени. Разнообразные признаки, повышающие приспособленность организмов, называются адаптации . Существует множество классификаций адаптаций:

1. По уровню проявления

– биохимические – изменяется структура белков, углеводов, липидов и других химических компонентов организмов;

– физиолого-биохимические – изменяется характер обмена веществ;

– анатомо-морфологические – изменяется внутреннее и внешнее строение организмов; анатомо-морфологические признаки условно делятся на качественные (например, окраска шерсти) и количественные (например, длина конечностей);

– физиолого-репродуктивные – изменяются плодовитость, сроки начала и окончания репродуктивного периода, сроки размножения;

– онтогенетические – изменяется характер индивидуального развития;

– этологические – изменяется поведение организмов.

2. По влиянию генотипа особи на формирование адаптаций

– генетические (высокая зависимость фенотипа от генотипа особи);

– экологические (высокая зависимость фенотипа от среды);

– эколого-генетические (фенотип зависит и от генотипа, и от среды).

3. По взаимодействию групп организмов

– индивидуальные , или организменные адаптации – каждый организм адаптирован независимо от других организмов; например, покровительственная окраска многих насекомых зависит только от цвета фона, на котором они находятся, но не зависит от окраски других бабочек;

– внутривидовые , или групповые адаптации – признак является адаптивным только при наличии определенных признаков у других особей данного вида; внутривидовые адаптации обеспечивают размножение, заботу о потомстве, возможность совместного добывания пищи, постройки жилища, переживания неблагоприятных условий; особую группу внутривидовых адаптаций представляют конгруэнции – соответствие копулятивных органов самцов и самок, взаимные приспособления матери и детеныша к вскармливанию молоком;

4. По влиянию половозрастных особенностей

– половые – характерны для определенного пола, приводят к возникновению полового диморфизма; например, яркая привлекающая (распознавательная) окраска самцов и покровительственная окраска самок у многих птиц;

– возрастные – характерны только для определенных стадий онтогенеза; например, наружные и внутренние жабры головастиков, которые утрачиваются при метаморфозе.

5. У животных различают активные и пассивные адаптации . Активные адаптации связаны с поведенческими реакциями. Пассивные адаптации связаны с появлением разнообразных защитных структур (раковины, панцири, шипы, колючки, чешуя, роговые щитки, перья, шерсть).

Изменение формы тела может служить для маскировки – подражанию формы несъедобного предмета.

6. В отдельную группу адаптаций выделяются различные типы окраски . Эффект действия окраски обычно связан с некоторыми морфологическими адаптациями (форма тела) и поведенческими реакциями, например, с принятием определенной позы: или миметической (подражательной), или отпугивающей.

а). Покровительственная (криптическая ) окраска; совокупность признаков, обеспечивающих маскировку (особенности окраски, формы тела и особенности позы), называются миметизмом . В маскировке нуждаются как виды-жертвы, так и виды-хищники (богомолы, хамелеоны).

– сплошная – соответствует цвету фона в местообитании;

– расчленяющая – появление пятен, полос, ложных (отвлекающих) глаз.

б). Привлекающая , или распознавательная – служит для распознавания особей определенного вида. Обычно служит для узнавания представителей противоположного пола данного вида в период размножения. Иногда обеспечивает распознавание комменсалов, например, хищные рыбы должны отличать безобидных чистильщиков от возможных имитаторов.

в). Отпугивающая – наличие ярких пятен, ложных (отпугивающих) глаз; отпугивающая окраска обычно сочетается с покровительственной, например, у многих ночных бабочек передние крылья имеют покровительственную окраску, а задние – отпугивающую; в 1957 г. зоолог Блест экспериментально доказал, что именно круги обладают максимальным отпугивающим эффектом.

г). Предостерегающая –

– миметическая, или лжепредостерегающая – незащищенные виды-имитаторы подражают защищенным видам-моделям (бэтсовская мимикрия);

В 1862 г. английский натуралист Генри Уолтер Бэтс (Бейтс) одиннадцать лет изучавший животных в бассейне р. Амазонки, установил, что несъедобным для птиц бабочкам из семейств геликонид и итомид подражают обликом и манерой полета съедобные бабочки – белянки и другие; гусеницам данаид, питающимся ядовитыми растениями семейства ластовневые, подражают гусеницы махаонов и нимфалид. Бэтс первым пришел к выводу, что вид-имитатор, благодаря отклонению от облика родственных ему форм, приобретает лучшие возможности для выживания. Часто мимикрия присуща только женским особям, например, самкам парусников, нимфалид и белянок; при этом самки одного и того же вида парусников подражают разным видам данаид (женский полиморфизм). При скрещивании парусников были получены самые разнообразные морфы этих бабочек, что указывает на полигенный контроль подражательной окраски, следовательно, высокая степень сходства имитатора с моделью достигается путем накопления мелких изменений.

– собственно предостерегающая – у защищенных видов (несъедобных, жалящих...); эффект предостерегающей окраски усиливается при мюллеровской мимикрии – внешнем сходстве защищенных видов. [В 1878 г. немецкий зоолог Фриц Мюллер, также изучавший бабочек в Бразилии, заметил, что два неродственных несъедобных вида могут быть очень сходны между собой. В результате образуется целое «предостерегающее сообщество».]

Одной из важнейших проблем современной физио­логии является выявление физиологических механизмов, лежащих в основе приспособления - адаптации организ­ма к воздействующим на него агентам внешней среды или к изменениям физиологического состояния.

Под физиологической адаптацией следует понимать совокупность физиологических особенностей, обусловли­вающих уравновешивание организма с постоянными или изменяющимися условиями среды. В зависимости от дли­тельности и повторяемости этих изменений адаптации могут носить циклический характер и быть более или менее стойкими. Самый термин «адаптация» характери­зует только феноменологию явления и не предполагает какого-либо объяснения механизмов, лежащих в его основе.

За последние годы предложено несколько класси­фикаций физиологических адаптаций. Эти классифика­ции обычно учитывают стадии развития процесса и в зависимости от этого включают вопрос о его обра­тимости.

Хензель и Хильдебрандт (Hensel a. Hildebrandt, 1964) предлагают классификацию адаптаций, основан­ную на времени воздействия на организм. Они выделяют три типа адаптаций:

1. Острые изменения регуляций функций, возникаю­щие в ответ на внешние или внутренние сдвиги, продол­жительностью от нескольких секунд до нескольких минут, а иногда и часов.

2. Слабые адаптивные ответы организма на измене­ния во внешней среде; они включают понятия акклима- ции и акклиматизации. Продолжительность этих сдви­гов- от часов или месяцев до нескольких лет.

3. Адаптации в эволюционном аспекте - превраще­ние и селекция генетически адаптированных типов - чрезвычайно медленный процесс, вовлекающий ряд поколений п во времени растянутый на миллио­ны лет.

Этой классификацией авторы пытались заменить классификацию канадского физиолога Харта (Hart, 1955), также подразделяющую (по отношению к воз­действию холода) все явления на акклимацию- острый и обратимый процесс; акклиматизацию - процесс, про­текающий в течение всей индивидуальной жизни; и адаптацию - процесс, длящийся на протяжении многих поколений.

Однако эти классификации не дают анализа проис­хождения адаптаций в онто- и филогенезе, а главное - не предлагают отделить врожденные их элементы от приобретенных в течение индивидуальной жизни.

С целью изучения природных адаптаций (Слоним, 1962) была предложена классификация адаптаций в зависимости от их происхождения в онто- и филогенезе и от их значимости для жизни отдельной особи, попу­ляции или вида в целом. Исходя из наличия в адапта­ции врожденных и наследственно закрепленных элемен­тов, а также элементов, приобретенных в процессе инди­видуального развития, все адаптационные явления было предложено разделить на три группы.

Первая группа явлений включает индивидуальные адаптации, возникающие на протяжении постнатального развития. Сюда относится формирование условных рефлексов и более сложных стереотипов, возникающих при воздействии факторов среды на взрослый организм. Эти явления могут носить несколько иной характер при воздействии в определенные, главным образом ранние этапы постэмбрионального развития (см. стр. 74). К группе индивидуальных адаптаций нужно также от­нести изменения гормональных отношений (типа стресс, неспецифических явлений адаптации) и тканевых про­цессов.

Все эти изменения в организме (особенно при относительно коротких воздействиях) практически обра­тимы и сравнительно легко обнаруживаются в экспе­рименте.

Вторая группа явлении включает видовые, наследст­венно закрепленные адаптации. Они обусловлены на­следственно закрепленными особенностями нервной си­стемы и гормональными и тканевыми регуляциями и в значительной мере всей динамикой морфологических из­менений, возникших в процессе онтогенеза особи дан­ного вида. Эти адаптации охватывают отдельные систе­мы органов с характерным для каждого типа адаптаций замещением одного органа и системы другой.

Адаптивные особенности врожденных актов поведе­ния обеспечивают у высших организмов контакт с кор­мящей самкой в гнездовой период развития, закономер­ности расселения молодняка (распад гнезда и гнездовых отношений) и т. д. Эти наследственно программирован­ные рефлекторные акты и сложные гормональные отно­шения весьма специализированы и очень различаются даже у близких в таксономическом отношении видов. Адаптивное значение таких физиологических реакций при сопоставлении их с факторами среды обитания обыч­но не вызывает сомнений. Они составляют основной фонд знаний в области экологической физиологии.

Третья группа - популяционные адаптации возника­ют в процессе формирования популяции в данных конк­ретных условиях ее существования. Исследование этих адаптаций и динамики их образования представляет наибольший интерес для экологии в целом, так как ха­рактеризует поведение вида в разных условиях сущест­вования. Популяционные адаптации по своей генетиче­ской структуре очень сложны. Они отражают наследст­венные формы адаптации и накладывающиеся на них влияния среды на всех этапах как пренатального, так и постнатального развития, включая явления импринтинга (см. гл. III). Кроме того, они включают, разумеется, и все строго генетические отношения, связанные с естест­венным (а иногда и искусственным) отбором.

Приспособительные изменения физиологических ре­акций, возникающие в ответ на воздействие различных факторов среды, могут зависеть от особенностей струк­туры и функции клеток организма, целых систем органов и, наконец, регуляций, связанных с поддержанием обще­го уровня физиологических реакций животного.

Одной из основных особенностей адаптации как про­цесса, позволяющего организму продолжать существо­вание в измененной среде, является поддержание жиз­недеятельности и некоторых сторон гомеостазиса, свой­ственных организмам данного вида, данного уровня развития нервных и гормональных его механизмов. В соответствии с эволюционным уровнем развития жи­вотного можно говорить о разных типах адаптации, охватывающих различные уровни регулируемых си­стем - клеточный, тканевой, органный и уровень цело­стного организма. В последнем случае в процесс адап­тации вовлекаются, кроме изменений собственно вегетативных функций, и изменения двигательного поведения.

Важнейшими адаптациями организмов к условиям среды являются термическая, осмотическая, окислитель­но-восстановительная и пищевая (ферментативная). Они свойственны, по существу, всем без исключения живым существам, включая и растительные организмы.

Однако по своим механизмам адаптивные изменения физиологических функций могут быть достаточно четко разграничены в зависимости от наличия у них тех или других гомеостатических механизмов. Это позволяет разделить особенности адаптации гомойо- и пойкило- термных организмов, гомойо- и пойкилоосмотических организмов, водных и наземных организмов и т. д.

Процесс эволюции живых существ на протяжении нескольких миллионов лет включал в себя «химическую эволюцию» (Prosser, 1964). За этот период организмы приобрели способность использовать высокую потенци­альную энергию фосфатов в процессе обмена веществ, генетическое кодирование при помощи нуклеиновых ки­слот, специфические протеины в качестве катализаторов (ферментные системы), избирательную проницаемость клеточных мембран, избирательную способность к удер­жанию отдельных ионов (калий). Именно эти тканевые механизмы поддержания жизнедеятельности на клеточ­ном уровне и легли в основу адаптивной эволюции орга­низмов.

Однако уровни, на которых используются эти элемен­тарные химические механизмы, могут быть совершенно различными. Кроме организменных уровней регуляции существуют и «надорганизменные».

В соответствии с зависимостью жизнедеятельности организма от данного фактора внешней среды можно различать организмы «зависимые» (conforming orga­nisms) и «регулирующие» (regulating organisms). Луч­ше всего различие между «зависимыми» и «регулирующи­ми» организмами может быть обнаружено при сопостав­лении зависимости интенсивности общего обмена ве­ществ от окружающей организм температуры. Чем выше температура среды (до известного критического преде­ла), тем интенсивнее протекает обмен веществ у пойкн- лотермного организма. Вместе с температурой среды нарастает и температура тела. Вместе с тем, при дли­тельном воздействии высокой температуры наступает адаптация. Обмен веществ нарастает уже несколько меньше. У гомойотермних организмов па фоне постоян­ного, но сниженного обмена веществ наблюдается и постоянная температура тела.

Адаптация имеет место в обоих случаях, но у гомойо- термов она проявляется па уровне целостного организма (терморегуляция), а у пойкнлотермпых организмов - на уровне клеточных систем.

Тканевые адаптации у млекопитающих и птиц обна­руживаются по отношению к колебаниям температуры тканей, снабжению их кислородом, содержанию воды и ионного состава, содержанию углекислоты. Кроме того, несомненно, клеточную природу имеет устойчивость оп­ределенных организмов к ядам (например, устойчивость насекомоядных к змеиному яду и др.).

Наиболее ярко выражены тканевые адаптации к по­нижению температуры. До настоящего времени остается загадкой, каким образом лишенные какой-либо тепло­изоляции конечности морских птиц (чаек, бакланов, пингвинов и др.) не замерзают при очень низких темпе­ратурах воздуха. Каким образом осуществляется ткане­вой обмен веществ, отдача кислорода кровью в тканевых капиллярах при температуре, близкой к 0°С, а иногда и ниже 0°С, когда все тканевые ферментативные системы оказываются инактивными, а оксигемоглобин гомойо- термных организмов не способен к отщеплению кисло­рода даже при высоких напряжениях СО 2 . На многие из этих вопросов нельзя в настоящее время дать достаточно убедительный ответ, однако само исследование адапта­ционных изменений клеточных систем открывает широ- кис перспективы для понимания физиологического меха­низма экологических адаптации животных.

Вступление работника в новую должность неизбежно сопровождается процессом адаптации. Как уже отмечалось, адаптация означает приспособление индивидуума к рабочему месту, работе и рабочему коллективу и отражает то состояние, которое испытывает каждый из нас, попадая в новую, неизвестную среду.

С точки зрения управления персоналом в организации адаптация имеет двойную направленность .

1. С одной стороны, новичок знакомится с коллективом, новыми обязанности и условиями труда, пытается осознать их и принять.

2. С другой стороны, сама организация изменяется и адаптируется к особенностям сотрудника.

В связи с этим А. П. Егоршин различает два процесса адаптации :

1. адаптацию персонала . Адаптация персонала - это процесс приспособления коллектива к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организации.

2. адаптацию работника . Адаптация работника - это приспособление индивидуума к рабочему месту и трудовому коллективу.

Таким образом, когда в организацию приходит новый сотрудник, наблюдаются два одновременно происходящих процесса привыкания. Поэтому процесс адаптации можно определить как взаимное приспособление сотрудника и организации. И возможность долгосрочного сотрудничества зависит от того, насколько успешно это приспособление.

Как и любой управленческий феномен, адаптация имеет свои специфические особенности, которые легли в основу ее классификаций. Различают несколько видов адаптации .

Распространено выделение

- первичной адаптации. Под первичной адаптацией понимают адаптацию лиц, не имеющих трудового опыта, т. е. когда человек впервые включается в трудовую деятельность.

- вторичнойадаптации. Вторичная - адаптация работников при последующей смене работы.

Однако в работах некоторых авторов говорится, что первичная адаптация происходит в случае вновь принимаемого сотрудника, когда кандидат первый раз поступает на работу в конкретную организацию, а вторичная - в случае перехода сотрудника на другую должность или в другое подразделение.

Следует отметить, что в условиях формирования и функционирования рынка труда возрастает роль вторичной адаптации. В то же время нельзя забывать и о первичной адаптации молодых сотрудников, так как они представляют собой весьма интересную категорию рабочей силы. Эта группа специалистов может быть чрезвычайно полезной для работодателя в условиях дефицита работников многих профессий, но при этом нуждается в повышенном внимании и заботе со стороны администрации.

В основе следующей классификации лежит деление на виды адаптации в зависимости от объекта, к которому сотрудник
адаптируется.

Как видно из рисунка, по отношению к объекту виды адаптации можно разделить на две основные группы :

1.производственную

2.внепроизводственную. В соответствии с названием внепроизводственная адаптация относится к сферам жизни сотрудника, не связанным непосредственно с его работой.

Рис. Виды адаптации

Производственная адаптация включает все аспекты приспособления сотрудников к работе в новой организации, а именно:

1. Профессиональная адаптация .

Профессиональная адаптация - это приспособление работника к выполняемой работе . Она заключается в ознакомлении и активном освоении профессии, ее тонкостей, специфики, приобретении профессиональных навыков, достаточных для качественного выполнения обязанностей, в формировании некоторых профессионально необходимых качеств личности, в развитии устойчивого положительного отношения работника к своей профессии.

Профессиональная адаптация играет большую роль в ситуации вхождения в организацию молодого специалиста, так как у него имеется в основном теоретическое представление о том, как происходит рабочий процесс. Профессиональная адаптация оценивается как по объективным, так и по субъективным показателям .

К объективным показателям относятся :

Выполнение должностных обязанностей, норм выработки;

Квалификация работника;

Наличие специальных знаний и навыков.

К субъективным показателям относятся:

Мотивы выбора процессии;

Эмоциональная оценка;

Планы относительно изменения и сохранения профессии.

2. Психофизиологическая адаптация.

Психофизиологическая адаптация - это приспособление к «трудовой деятельности на уровне организма работника как целого , результатом чего становятся меньшие изменения его функционального состояния».

Она предполагает привыкание к усло­виям труда и режиму работы, налаживание обычного уровня трудоспособности. Этот вид адаптации зависит от здоровья человека, его естественных реакций и индивидуальных биоритмов, а также от условий работы. Несмотря на кажущуюся простоту этого элемента адаптации, следует иметь в виду, что большинство несчастных случаев на производстве происходит в первые дни работы сотрудника именно из-за ее отсутствия.

3. Социально-психологическая адаптация.

Социально-психологическая адаптация - приспособление новичка к коллективу. Она состоит в освоении социально-психологических особенностей групп и индивидов в организации, вхождении в сложившуюся в ней систему отношений, позитивном взаимодействии с другими членами и привыкании к новому стилю руководства. Это означает включение работника в систему взаимоотношений в организации, в ее коллектив как равноправного, принимаемого всеми членами.

В ситуации с молодым специалистом, первый раз вышедшим на работу или имеющим небольшой трудовой опыт, социально-психологическая адаптация не имеет большого значения, поскольку у этой категории сотрудников еще не выработаны социальные навыки. Они могут легко впитывать все корпоративные стандарты организации, которые не будут блокироваться предыдущими нормами. Кроме того, на первом месте при адаптации молодых специалистов стоит освоение профессиональных умений, и межличностные отношения формируются в большинстве случаев под влиянием опеки и обучения более опытным наставником.

Иные условия складываются, когда на новое рабочее место приходит профессионал с большим опытом работы в других организациях. Он приносит с собой не только деловые качества и знание своего дела, но все те ценности, нормы, которые им приобретены на предыдущем месте работы. И в этом случае новому человеку приходится зачастую «ломать» уже существующие стереотипы взаимоотношений в коллективе, возможно возникновение «конфликта культур».

4. .

Организационно-административная адаптация - приспособление к сложившейся структуре предприятия, особенностям организационного механизма управления, месту своего подразделения и должности в обшей системе целей .

На наш взгляд, особое значение имеет привыкание сотрудника к новой корпоративной культуре, стилю руководства, усвоение ценностей организации и разделение ее целей.

5. Экономическая адаптация.

Экономическая адаптация - привыкание к определенному уровню заработка и социального обеспечения. Она позволяет работнику ознакомиться с экономическим механизмом управления организацией, системой экономических стимулов и мотивов.

6.Санитарно-гигиеническая адаптация.

Санитарно-гигиеническая адаптация - приспособление к распорядку работы, условиям труда, новым требованиям трудовой, производственной и технологической дисциплины.

Внепроизводственная адаптация включает в себя:

1. адаптацию к новым бытовым условиям ;

1. По происхождению адаптация делится на генотипическую и фенотипическую.

Генотипическая адаптация характеризуется изменением генома клеток в ходе эволюционного процесса, т.е. в результате изменчивости, наследственности и естественного отбора. Фенотипическая адаптация заключается в изменениях жизнедеятельности конкретного организма в ходе взаимодействия с непрерывно изменяющимися факторами среды. Фенотипическая адаптация включает в себя механизмы онтогенетического и поведенческого системогенеза.

Онтогенетическим системогенезом называют избирательное и ускоренное развитие разнообразных по локализации и строению морфологических структур, которые, консолидируясь в целом, интегрируют полноценную функциональную систему, обеспечивающую максимальные условия для выживания организма.

Поведенческим системогенезом называют формирование механизмов опережающего отражения окружающей действительности путем научения и приобретения навыка (антиципационные и прелюминарные механизмы).

2. По происхождению адаптогенных факторов среды выделяют биологическую и социальную адаптации.

Биологическая адаптация формируется в условиях взаимодействия организма с природными естественными факторами окружающей среды. По характеру этих факторов она разделяется на действие:

а) физических (температура, давление, влажность окружающей среды, метеоусловия и т.д.);

б) химических (действие природных химических ве­ществ типа вулканических газов, пыли, пыльцы растений и др.);

в) биологических (взаимодействие макро и микроорганизмов, проявляющееся в виде сожительств – симбиозов с элементами пользы для обоих организмов).

Социальная адаптация предполагает взаимодействие человека с продуктами общественной деятельности: промышленными и производственными факторами, освоением космического пространства (невесомость), искусственными факторами среды (лазерное излучение), межличностным взаимодействием как формой психосоциальной адаптации.

3. По периодизации или этапам адаптационных процессов выделяют несколько типов периодики. Поскольку, эти типы в значительной мере отражают концептуальную позицию ряда ведущих адаптологов, классификацию приводят со ссылками на конкретных авторов.

Итак, известнейший исследователь в области адаптации, академик В.П. Казначеев выделял 3 периода адаптации :

а) физиологическая адаптация или реакции физиологической нормы;

б) напряжение адаптации или реакции напряженного привыкания;

в) патологическая адаптация или реакции эксвизитного характера.

Не менее известный исследователь адаптационных процессов Р.М. Баевский выделял 4 стадии адаптации :

а) удовлетворительная или ненапряженная адаптация;

б) реакции адаптационного напряжения;

в) стадия истощения адаптационных механизмов;

г) срыв или полом адаптационных механизмов.

Наконец, наибольшую известность и практическое использование получила периодика адаптации, предложенная нашим отечественным патофизиологом Ф.З. Меерсоном . Он разделил адаптацию на 3 этапа :

а) срочная (быстрая, молниеносная, немедленная) адаптация – она развивается от нескольких минут до нескольких суток от начала действия адаптогенного фактора);

б) переходная стадия адаптации;

в) долговременная (медленная, хроногенная) адаптация (от нескольких недель до нескольких лет от начала действия стрессора).

Забегая вперед, укажу и известную периодизацию стадий стресса по Гансу Селье, которая перекликается с уже названными 3-мя периодами адаптации. Итак, по Селье выделяют:

а) стадию тревоги;

б) стадию резистентности;

в) стадию истощения в течении стресса.

4. Назовем еще один принцип классификации адаптации – по отношению организма и фактора среды . Здесь возможны 3 варианта развертывания событий:

а) бегство от неблагоприятного фактора среды (перелеты мигрирующих птиц при приближении холодного времени года);

б) пассивное сосуществование организма и среды (анабиоз холоднокровных животных в зимнее время);

в) активное противодействие неблагоприятным факторам среды (реакции поддержания теплового гомеостаза у теплокровных животных в холодное время года). Последние 2 типа реакций Г. Селье обозначил как синтоксические и кататоксические.

Рассмотрим важнейший вопрос: механизмы индивидуальной адаптации .

Итак, нарушения гомеостаза, вызванные факторами окружающей среды, или сигнал о возможности таких нарушений через высшие уровни регуляции активируют системы, ответственные за адаптацию. В результате возникают две цепи явлений: во-первых, представленная в верхней части схемы мобилизация функциональной системы, которая доминирует в адаптации к конкретному фактору среды (например, физической нагрузке) и, во-вторых, представленная внизу совершенно неспецифическая, возникающая при действии любого сильного раздражителя, стандартная активация стресс-реализующих систем.

Рассмотрим механизм мобилизации доминирующей функциональной системы . Напомню, что функциональной системой называются динамические саморегулирующиеся организации, все составные элементы которых взаимосодействуют друг другу в достижении полезного приспособительного результата (П.К. Анохин, 1970). Полезным приспособительным результатом, по мнению К.В. Судакова (1983), называют события, обеспечивающие удовлетворение ведущих потребностей организма. В свою очередь, потребностью называется большее или меньшее отклонение параметров жизнедеятельности от оптимального уровня, т.е. дестабилизация гомеостаза. Таким образом, можно выстроить цепочку: фактор среды взаимодействует с организмом – дестабилизация гомеостаза – потребность – формирование функциональной системы – полезный приспособительный результат. Как видно из схемы, деятельность функциональной системы формирует срочную адаптацию, способную в принципе устранить возникшую дестабилизацию гомеостаза. Почему же адаптация не завершается на срочных механизмах, а приводит к дальнейшей активации генома клеток и долговременной адаптации? Дело в том, что существуют количественные критерии деятельности функциональной системы. Главным из них является эффективность деятельности функциональной системы. Под эффективностью деятельности функциональной системы понимается соотношение между производительностью эффекторов функциональной системы и физиологическими тратами, произведенными на единицу эффекта. Производительность эффекторов оценивается по степени удовлетворения ведущей потребности, вызывающей конкретную деятельность. Физиологические траты или физиологическая «цена» деятельности оценивается по сопутствующим отклонениям показателей жизнедеятельности, возникающим в процессе адаптации. Наивысшая эффективность деятельности функциональной системы наблюдается в случае наибольшей производительности эффекторов при минимальной физиологической стоимости деятельности.

Как было показано Ф.З. Меерсоном, срочная адаптация характеризуется значительной дискоординацией деятельности эффекторов функциональной системы при весьма затратных параметрах деятельности. Это можно проиллюстрировать результатами, полученными в работах нашей кафедры патофизиологии, посвященных выяснению механизмов адаптации к дополнительному респираторному сопротивлению. Так вот, при изучении срочной адаптации к дополнительному респираторному сопротивлению, было установлено, что режимы работы дыхательных мышц (главного эффектора адаптации) очень дискоординированы, затратны, что сопровождается высоким психоэмоциональным напряжением испытуемых. Для того чтобы устранить дестабилизацию газового гомеостаза (т.е. удержать напряжение углекислого газа и кислорода артериальной крови на нормальном уровне), испытуемые затрачивали огромные усилия, выражающиеся как в энергетике дыхательных мышц, так и в психоэмоциональном напряжении. Долго такая затратная деятельность продолжаться не могла и спустя 1 – 2 минуты испытуемые срывали маску. Таким образом, низкая эффективность срочной адаптации испытуемых к дополнительному респираторному сопротивлению обуславливалась чрезвычайно малой производительностью (небольшим временем пребывания под резистивной нагрузкой) и очень высокими физиологическими затратами.

Итак, с целью повышения эффективности адаптации, осуществляется переход к долговременным, устойчивым механизмам. Как это происходит? Ф.З. Меерсон показал, что переходные механизмы включают две группы.

Первая группа – специфические механизмы, которые осуществляют активацию генетической информации структур (экспрессию ранних генов), приводящей к формированию морфологических изменений, которые составляют структурный след адаптации. В качестве примера такого специфического механизма рассмотрим долговременную адаптацию к физической нагрузке. Итак, в результате превышения физической нагрузкой срочных адаптационных возможностей сердечной мышцы, она вынуждена работать с перегрузкой (феномен чрезмерной интенсивности функционирования структур по Меерсону). Это сопровождается накоплением в саркоплазме ионов кальция (феномен Боудичи), которые связываются с внутриклеточными рецепторами – кальмодулинами. Вторичным мессенджером внутриклеточного сигнала служит диацилглицерол, активирующий протеинкиназу С и регулирующий тем самым концентрацию водородных ионов в цитоплазме, которая, в свою очередь является сигналом, активирующим генетический аппарат клетки. Кроме того, важную роль в этом процессе играет второй мессенджер – инозитолтрифосфат, стимулирующий выход кальция из саркоплазматического ретикулума. Ионизированный кальций также активирует функцию генетического аппарата. В первую очередь дерепрессируются такие протоонкогены (ранние гены) как myc, fos, ski, которые кодируют пептиды, обеспечивающие транкрипционную функцию (ДНК-полимеразы). В результате появления дополнительных цепочек м-РНК формируются полирибосомы, на которые идет трансляция дополнительных количеств белка, в частности Н и L (в меньшей степени) цепей в головках миозина, а также других структур клетки. В результате формируется компенсаторная гипертрофия сердечной мышцы, т.е. структурный след адаптации.

Вторая группа механизмов, запускающих долговременную адаптацию – это неспецифические механизмы, главным из которых является стресс-реакция. Позже мы подробнее остановимся на механизмах реализации стресс-реакции, здесь же укажем, что, по мнению Ф.З. Меерсона, главным механизмом стрессогенного влияния на формирования структурного следа адаптации, является активация локальных стресс-лимитирующих систем и феномена адаптационной стабилизации клеточных структур (ФАСС). Основной эффект действия локальных стресс-лимитирующих систем состоит в предотвращении повреждения клеток за счет торможения окислительной активности (антиоксидантные, простагландиновые, аденозиновые механизмы). Феномен адаптационной стабилизации структур включает 3 механизма.

Первый из них обеспечивает оптимизацию клеточных структур путем экспрессии ранних генов, инициирующих кодирование более устойчивых к действию стрессоров структур.

Второй механизм предполагает десенситизацию (уменьшение чувствительности) рецепторного аппарата клетки, прежде всего к гормональным сигналам стресс-реализующей системы.

Наконец, третий механизм – это выработка белков теплового шока (HSP-70 – heat shoc protein, с молекулярной массой около 70 килодальтон). О значении этих белков для процессов долговременной адаптации мы еще поговорим. В рамках этого же механизма осуществляется антиокислительная защита клетки, выработка синтетазы закиси азота и др. Таким образом, следует отметить важнейшее значение механизмов стресса в развитии долговременной адаптации.

С эволюционной точки зрения важно не простое описание множества различных адаптаций, а классификация их по происхождению, принадлежности к разным аспектам среды, масштабу. Пути происхождения адаптаций. По происхождению различают преадаптив- ные, комбинативные и постадаптивные адаптации. В случае преадаптации потенци-альные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутаци-онный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого (моби-лизационного) резерва наследственной из-менчивости. Часть его в будущем может быть использована для создания новых при-способлений (С.М. Гершензон). Один из примеров превращения ранее существовавших в скрытом виде в генофонде отдельных мутаций в адаптацию был описан выше применительно к явлению индустриального меланизма (см. гл. Ю). При преадаптивном пути возникно-вения адаптаций нередко с успехом исполь-зуются прежние особенности организма, возникшие в иных условиях. При этом неко-торые сложные приспособления могут воз-никать, как бы «опережая» условия, при которых эти особенности окажутся адапта-циями. Например, наличие швов в черепе млекопитающих облегчает роды, хотя их возникновение не было связано с живорож-дением. При возникновении адаптаций комби- нативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой в будущем они войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление (комплиментация), или подавление (эпи-стаз) его выражения в фенотипе; кроме того, обычно мутантный аллель под дейст-вием многих генов проявляется градуиро- ванно (полимерия). Во всех случаях созда-ется реальная возможность для быстрой смены одних адаптаций другими. Комбина- тивный путь формирования адаптаций, ви-димо, наиболее распространенный в приро-де. Постадактивный путь возникнове-ния адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака и переводом опреде-ляющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использованием ранее существующего органа в других целях - не тех, что определили его появление посред-ством соответствующего давления отбора). При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное со-стояние (что весьма вероятно) они включа-ются в скрытый резерв наследственной из-менчивости. Эти гены сохраняются в гено-фонде популяций и время от времени могут проявляться фенотипически (например, атавизмы, см. гл. 6). В случае установления отбором положительной связи между таки-ми генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых призна-ков и свойств. При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством исполь-зования ранее существовавших структур в случае смены их функций (см. гл. 16). Так, висцеральный скелет у предков позвоночных состоял из жаберных дуг, представленных нерасчлененными кольцами и охватывавших передний конец пищеварительной трубки. Они служили как бы распоркой для пищеварительной трубки, препятствуя ее спадению. Однако в ходе дальнейшей эво-люции с усилением функции дыхания жа-берные дуги становятся частью системы на-гнетания жидкости. В дальнейшей эволюции жаберные дуги принимают на себя функции хватания и превращаются в челюсти. При классификации адаптаций с не-скольких позиций любая адаптация, про-смотренная одновременно в свете различ-ных подходов, характеризуется достаточно определенно и четко (табл. 11.1). Получение такой четкой и определенной характеристики адаптации может показаться имеющим сугубо теоретическое значение. Ho, как мы неоднократно подчеркивали, эволюционная теория в обозримом будущем должна стать основой сознательного существования человечества в биосфере, основой направленной переделки и учета возможных последствий вторжения человека в планетарные процессы. И при этом проблема возникновения, формирования, трансформации адаптации живых организ-мов приобретает неизмеримо большее зна-чение, чем то, которое она сейчас имеет в «биологических» отраслях хозяйства (сель-ское хозяйство, микробиология, промысло-вое хозяйство и т. п.). Адаптации в разных средах. По при-надлежности к аспектам среда адаптации бывают различными. Любой результат есте-ственного отбора связан с тем или иным из-менением биотической среды, которая в со-ответствии с уровнями организации живого (см. гл. 4) может быть подразделена на ге-нотипическую, онтогенетическую, популя- ционно-видовую и биоценотическую. Под-разделения среды отличаются и специфиче-скими адаптациями. Таблица 11.1. Классификация адаптаций (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1969) Для генотипической среды характер-ны целостность генотипа особи и взаимо-действие генов между собой. Целостность генотипа определяет особенности домини-рования генов и развитие коадаптаций. На молекулярном уровне мы встречаем тонкую адаптивную организацию строения и взаимодействия молекул, обеспечивающих эффективное воспроизведение и самоконст- руирование биополимеров. Возникает вопрос: все ли особенности строения биополимеров оказываются адаптивными? С точки зрения генетического кодирования ясно, что не все, поскольку существует явление вырожденности генетического кода (см. далее гл. 20, раздел I). Однако должны ли мы признать за явлениями на молекулярном уровне организации жизни только функции генетического кодирования? He слишком ли мы мало знаем для того, чтобы уверенно говорить об отсутствии других функций у кодонов, скажем УЦУ и УЦЦ, кодирующих одну и ту же аминокислоту серин? На клеточном уровне исследования мы обнаруживаем многочисленные органел- лы со сложной структурой и множеством функций, определяющих слаженный метаболизм клетки и ее функционирование как целого. Адаптации на уровне отдельной особи связаны с онтогенезом - упорядо-ченными во времени и пространстве про-цессами реализации наследственной инфор-мации, наследственным осуществлением морфогенеза. Здесь, как, впрочем, и на дру-гих уровнях, мы встречаем коадапта- ции - взаимные приспособления. Например, лопатка и тазовая кость подвижно сочленены с головкой плечевой и бедренной костей. Кости, подвижно прикрепленные друг к другу, имеют взаимные приспособления для обеспечения нормальной работы. В основе коадаптации лежат различные корреляции, которые и регулируют онтогенетические дифференцировки. На онтогенетическом уровне разнообразны комплексные адаптации физиоло- го-биохимического характера. В условиях повышенной температуры и недостатка воды нормализация жизнедеятельности растений достигается накоплением в клетках осмотически активных веществ, закрытием устьиц. Повреждающее влияние солей на сильно засоленных почвах в некоторой степени может нейтрализоваться накоплением специфических белков, усилением синтеза органических кислот и т. д. Популяционно-видовая среда прояв-ляется во взаимодействии особей в пределах популяций и вида в целом. Популяционной среде соответствуют надорганизменные, популяционно-видовые адаптации. К попу-ляционно-видовым адаптациям относятся, например, половой процесс, гетерозигот- ность, мобилизационный резерв наследст-венной изменчивости, определенная плот-ность популяций и т. д. Для обозначения ряда специальных внутривидовых адаптаций существует термин «конгруэнции» (С.А. Северцов). Конгруэнции - взаимопри- способления особей, возникающие в результате внутривидовых отношений. Они выражаются в соответствии строения и функции органов матери и дете- 160 ныша, аппаратов размножения самцов и самок, в наличии приспособлений для отыскания особей противоположного пола, системы сигнализации и разделения труда между особями в стадах, колониях, семьях и т. д. Чрезвычайно разнообразны t способы взаимодействия видов в биогеоценозах. Растения воздействуют друг на друга через изменения не только условий освещенности и влажности, но и выделяя специальные активные вещества, способствующие вытеснению одних и размножению других видов (аллелопатия). Строго разграничить генотипические, онтогенетические, популяционные и биоце- нотические адаптации практически трудно. Адаптации, относящиеся к одной из сред, «срабатывают» и на других средах; все адаптации подчиняются принципу мульти-функциональности (см. гл. 16). Это и по-нятно, так как разные эволюционные среды (генотипическая, популяционная и биогео- ценотическая) тесно и неразрывно связаны между собой: особи существуют только в популяциях, популяции населяют конкрет-ные ценозы. Видовой состав биоценоза, оп-ределяя характер межвидовых отношений, оказывает влияние и на генотипическую, и на популяционную среды. Действие естест-венного отбора на популяции приводит к из-менениям и в биоценотической среде, меняя характер межвидовых отношений. Масштаб адаптаций. По масштабу адаптации делятся на специализированные, пригодные в узколокальных условиях жизни вида (например, строение языка у муравьедов в связи с питанием муравьями, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т. п.), и общие, пригодные в широком спектре условий среды и характер-ные для больших таксонов. К последней группе относятся, например, крупные изме-нения в кровеносной, дыхательной и нерв-ной системах у позвоночных, механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, семенное размножение и редукция гаметофита у выс-ших растений, обеспечивающие проникно-вение их в новые адаптивные зоны. Перво-начально общие адаптации возникают как специализированные, они смогут выводить определенные виды на путь широкой адап тивной радиации, на путь арогенеза (см. гл. 15). Перспективные общие адаптации обычно затрагивают не одну, а многие сис-темы органов. Существуют и другие подходы к классификации адаптаций. Так, по характеру изменений адаптации бывают связаны с усложнением или упрощением морфофизиологической организации. Например, паразитизм обычно ведет к упрощению и редукции ряда органов. В то же время переход к активному образу жизни связан с развитием и дифференциацией ряда важных органов нападения и защиты. Адаптации, связанные с выработкой социального, общественного образа жизни у высших беспозвоночных и позвоночных,- более сложные приобретения, чем адаптации микроорганизмов и растений. Подобно различиям по эволюционному масштабу, адаптации могут отличаться и по онтогенетическому масштабу (длительность сохранения в онтогенезе). Одни адаптации в онтогенезе имеют кратковременное значение, другие сохраняются и на более длительный срок. Одни ограничиваются зародышевыми стадиями развития (см. гл. 14), другие носят повторяющийся характер (сезонные изменения в окраске у животных и растений, различного рода модификаций и т. п.), третьи имеют постоянное значение в жизни особи (строение жизненно важных систем и органов). Изучение адаптаций, отличающихся по приуроченности к разным этапам онтогенеза, важно для понимания эволюции онтогенеза 11.4.